Metafázy je druhá fáza mitózy a meiózy. Vyznačuje sa zarovnaním chromozómov na rovníku bunky. Po kľúčových udalostiach profázy, ktoré viedli ku kondenzácii chromozómov, sa musia mobilizovať.
Na dosiahnutie účinnej segregácie musia byť chromozómy umiestnené na rovníkovej platni. Po správnom umiestnení budú počas anafázy schopné migrovať smerom k pólom bunky.
Chromozómy zarovnané na rovníkovej platni bunky počas mitotickej metafázy. Prevzaté z webu commons.wikimedia.org
Nie je prehnané tvrdiť, že metafáza je jedným z najdôležitejších kontrolných bodov mitózy a meiózy. V obidvoch prípadoch je dôležité, aby chromozómy boli na rovníkovej platni a kinetochory boli správne orientované.
Pri mitóze sa chromozómy orientujú na rovníkovej platni takým spôsobom, aby vylučovali sestry chromatidy. V meióze nájdeme dve metafázy. V metafáze I vedie orientácia bivalentov k segregácii homológnych chromozómov. Pri meióze II sa dosiahne segregácia sesterských chromatidov.
Vo všetkých prípadoch je účinná mobilizácia chromozómov dosiahnutá vďaka organizačným centrám mikrotubulov (COM). V živočíšnych bunkách sú organizované v centrosómoch, zatiaľ čo v rastlinách pôsobia trochu zložitejšie, ale bez centriolov.
Metafáza všeobecne zaručuje symetrické delenie buniek. Metafáza však môže tiež určiť asymetrické delenie, keď je to potrebné pre organizmus. Asymetrické delenie je základnou súčasťou získavania bunkovej identity u metazoanov.
Metafáza pri mitóze
V živočíšnych aj rastlinných bunkách existujú mechanizmy, ktoré zaručujú, že chromozómy sú umiestnené na rovníkovej platni. Aj keď to bolo predtým koncipované ako imaginárna línia vzdialená medzi pólami buniek, zdá sa, že je „skutočná“.
Silvia3, z Wikimedia Commons
To znamená, že v bunke sú mechanizmy, ktoré zaisťujú, že chromozómy v deliacej sa bunke dosiahnu tento bod. S výnimkou kontrolovaných asymetrických medzier je to vždy ten istý prípad.
Rovníková doska a zarovnanie
Dosiahnutie rovníkovej platne a rozdelenie na rozdelenie sú dva nezávislé procesy. Obidve sú kontrolované radom rôznych proteínov.
Systém „kontroly zostavy vretena“ v skutočnosti bráni vstupu do anafázy, pokiaľ nie sú všetky chromozómy spojené s nejakým vláknom vretena. V chromozóme je väzbovým miestom kinetochore.
V metafáze musia kinetochory nadobudnúť bipolárnu orientáciu. To znamená, že v zjavnej jedinej centromere budú dve kinetochory. Každý z nich bude orientovaný proti pólu oproti druhému.
Okrem sily separácie vyvíjanej organizačnými centrami mikrotubulov sa musí brať do úvahy aj sila spojenia medzi chromatidmi a chromozómami.
Chromatidy zostávajú spojené pôsobením mitotických kohezínov. Preto v metafáze jeden začína úzko zjednotenými sesterskými chromatidmi, ktoré musia byť umiestnené v rovníku bunky.
Keď sa všetci dostanú k rovníkovej doske a orientujú sa bipolárne na svoje príslušné vretenové vlákna, metafáza končí.
Akonáhle je bunkový rovník, vlákna vretena budú držať kinetochory pripojené k centriolom na opačných póloch živočíšnej bunky. Trakčné sily následne separujú sesterské chromatidy každého chromozómu, takže ich kompletný súbor migruje do každého pólu.
Sestry chromatidov súdržné a pripevnené na mikrotubuly. Upravené z https://es.wikipedia.org/wiki/File:Chromosome_coistance.png
To je možné dosiahnuť iba vtedy, ak sú všetky chromozómy umiestnené na rovníkovej platni bunky. Ukázalo sa, že ak nejaký chromozóm vyžaduje určitý čas na lokalizáciu, vlákna vretena to vnímajú a očakáva sa, že všetky sú umiestnené, aby pokračovali k svojej segregácii.
Metafáza v meióze
Meiotická divízia. Prevzaté zo stránky es.wikipedia.org
Analogicky k mitóze sú pripojené aj meiotické sesterské chromatidy. Ale v tomto prípade meiotickými kohezínmi. Niektoré sú špecifické pre metafázu I a iné pre metafázu II.
Okrem toho homológne chromozómy boli súčasťou procesov zarovnávania, synapsy a kríženia. To znamená, že sú neoddeliteľné od synaptonemických komplexov, ktoré umožnili rekombináciu a správnu segregáciu zúčastnených molekúl DNA. Musíte ich tiež oddeliť.
Na rozdiel od mitózy musíte pri meióze oddeliť štyri vlákna DNA namiesto dvoch. To sa dosiahne tak, že sa najprv oddelia homológne chromozómy (metafáza I) a potom sesterské chromatidy (metafáza II).
Metafáza I
Správna poloha chromozómov v rovníkovej doštičke metafázy I sa dosiahne chiasmami. Chiasmy vystavujú homológne chromozómy tak, že práve tieto migrujú smerom k pólom.
Okrem toho, hoci homológne chromozómy musia mať bipolárnu orientáciu, sestrové chromatidy nesmú. To znamená, že v metafáze I, na rozdiel od II, sesterské chromatidy každého homológneho chromozómu musia byť monopolárne (a oproti chromatóme homológneho páru).
Toto je dosiahnuté špecifickými proteínmi, ktoré sa viažu na kinetochory sesterských chromatidov počas metafázy I.
Metafáza II
Počas metafázy II sa chromozómy zoradia na rovníkovej platni tak, aby ketochór každého sesterského chromatidu smeroval oproti opačným pólom. To znamená, že teraz je vaša orientácia bipolárna. Toto usporiadanie chromozómov je špecifické pre proteíny.
Kontrolované meiotické metafázy zaručujú produkciu gamét so správnym počtom a identitou chromozómov. Inak môže byť podporený výskyt jedincov s významnými chromozomálnymi aberáciami.
Referencie
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of Cell (6. vydanie). WW Norton & Company, New York, NY, USA.
- Goodenough, UW (1984) Genetics. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, USA.
- Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Úvod do genetickej analýzy (11. vydanie). New York: WH Freeman, New York, NY, USA.
- Maiato, H., Gomes, AM, Sousa, F., Barisic, M. (2017) Mechanizmy chromozómovej kongresie počas mitózy. Biology 13, doi: 10,3390 / biológia6010013
- Ishiguro, KI (2018) Komplex kohezínu pri meióze cicavcov. Genes to Cells, doi: 10,111 / gtc.12652
- Tan, CH, Gasic, I., Huber-Reggi, SP, Dudka, D., Barisic, M., Maiato, H., Meraldi, P. (2015) Rovníková poloha platne metafázy zabezpečuje symetrické bunkové delenie. elife, 4: e05124. doi: 10,7554 / eLife.05124.