- Čo sú to heterochrónie?
- Na akej úrovni sa vyskytujú heterochrónie?
- Ako sa študujú?
- Ontogenetické procesy, ktoré ovplyvňujú rýchlosť rastu
- Pedormofosis
- Peramorphosis
- Príklady
- Heterochrónie vo vývoji
- mloky
- ľudia
- Referencie
Tieto heterochronies sú sada morfologických zmien - rozhodujúci makroevolúcia - zmeny, ktoré nastanú alebo dohody týkajúce sa rýchlosti a načasovanie vývoja. Sú rozdelené do dvoch veľkých rodín: pedomorfóza a peramorfóza.
Prvá, pedomorfóza, sa týka zachovania mladistvého vzhľadu dospelých, ak ich porovnáme s druhmi predkov. Na rozdiel od toho, pri peramorfóze (známej aj ako rekapitulácia) majú dospelí u potomstva prehnané vlastnosti.
Zdroj: Ja, Drow muž
Každá z týchto rodín heterochrónií má zase tri mechanizmy, ktoré vysvetľujú existenciu vyššie uvedených vzorcov. Čo sa týka pedomorfózy, sú to progenéza, novotvar a post-presídlenie, zatiaľ čo mechanizmom peramorfózy je hypermorfóza, zrýchlenie a pred-vysídlenie.
V súčasnosti je pochopenie vzťahu medzi vývojovými modelmi a evolúciou jedným z najambicióznejších cieľov biológov, a preto sa zrodila disciplína „evo-devo“. Heterochrónie sú v tejto oblasti kľúčovým pojmom.
Čo sú to heterochrónie?
Tradične sa hovorí o dvoch úrovniach zmien v evolučnej biológii, mikroevolúcii a makroevolúcii. Prvá je široko študovaná a snaží sa pochopiť zmeny, ktoré sa vyskytujú vo frekvenciách alel u populácie.
Naopak, podľa výmenného kurzu, makroevolúcie, znamená akumuláciu zmien na mikroevolučnej úrovni, ktoré vedú k diverzifikácii. Slávny paleontológ a evolučný biológ SJ Gould poukazuje na dva hlavné spôsoby, akými môžu nastať makroevolučné zmeny: inovácia a heterochrónia.
Heterochrónie sú všetky tie variácie, ktoré sa vyskytujú počas ontogenetického vývoja jednotlivca, pokiaľ ide o čas objavenia sa postavy alebo rýchlosť jej formovania. Táto ontogenetická zmena má fylogenetické dôsledky.
Vo svetle evolučnej biológie slúžia heterochrónie na vysvetlenie širokého spektra javov a fungujú ako koncept, ktorý zjednocuje model na vysvetlenie rozmanitosti s javmi súvisiacimi s vývojom.
Tento koncept si dnes získal veľkú popularitu a vedci ho uplatňujú na rôznych úrovniach - už viac nerozumie iba morfológii - vrátane bunkových a molekulárnych úrovní.
Na akej úrovni sa vyskytujú heterochrónie?
Porovnanie stanovené v heterochrónoch sa uskutočňuje na základe potomkov v porovnaní s ich predchodcami. Inými slovami, potomkovia skupiny sa porovnávajú s vonkajšou skupinou. Tento jav sa môže vyskytnúť na rôznych úrovniach - nazýva sa to populácia alebo druh.
Napríklad sme si vedomí, že v našej populácii sa nevyskytujú všetky vývojové javy súčasne u všetkých jedincov: vek zmeny zubov nie je v populácii homogénny a ani vek prvej menštruácie u dievčat ,
Kľúčovým faktorom je časový rámec použitý v štúdii. Odporúča sa, aby išlo o dočasne obmedzenú štúdiu úzko súvisiacej skupiny.
Naopak, porovnania na vyšších úrovniach (napríklad fyla) pomocou približného vzorkovania časových období sa zdôraznia a odhalia skóre rozdielov, ktoré nemožno použiť na odvodenie procesov.
Ako sa študujú?
Najjednoduchší a najrýchlejší spôsob, ako určiť potenciálne vývojové udalosti, ktoré možno vysvetliť heterochróniou, je pozorovanie a analýza fosílnych záznamov. Cieľom tohto postupu je byť schopný rozpoznať zmeny, ku ktorým došlo z hľadiska veľkosti a veku.
Z hľadiska paleontológov sú heterochrónie kľúčovými procesmi na pochopenie vývoja určitej skupiny a na zistenie fylogenetických vzťahov medzi nimi.
Ontogenetické procesy, ktoré ovplyvňujú rýchlosť rastu
Pedormofosis
Pedomorfóza sa vyskytuje, keď formy pre dospelých vykazujú typické znaky alebo vlastnosti mladistvých.
Existujú tri udalosti, ktoré môžu viesť k pedomorfóze. Prvou je progenéza, kde je skrátený čas na formovanie tejto vlastnosti, zvyčajne spôsobený vývojom v sexuálnej zrelosti.
Na druhej strane Neotheony znižuje rýchlosť zmeny ontogenetického vývoja. Preto sa u dospelých zachovávajú mladistvé rysy. Napokon post-vysídlenie zahŕňa vývoj znaku s neskorým nástupom.
Peramorphosis
Peramorfóza je nadsadením alebo rozšírením určitej morfológie dospelého jedinca v porovnaní s jeho predchodcom.
Rovnako ako pri pedomorfóze možno peramorfózu vysvetliť tromi udalosťami. Hypermorfóza zahŕňa oneskorenie vo veku zrelosti, takže telo rastie až do dospelosti. Tento proces predstavuje rozšírenie ontogenetického procesu.
Zrýchlenie sa týka zvýšenia výmenných kurzov. Na rozdiel od predchádzajúceho prípadu je vek zrýchlenia pri predkoch a potomkoch rovnaký. Napokon sa predtlačenie týka najskoršieho nástupu vzhľadu prvku.
U stavovcov sa peramorfóza javí skôr ako teoretický model, ako je udalosť, ktorá sa vyskytuje v skutočnosti. K dispozícii sú vzácne údaje a vo veľmi špecifických prípadoch procesu.
Príklady
Heterochrónie vo vývoji
Heterochrónie sa môžu študovať aj na molekulárnej úrovni a na uskutočnenie týchto výskumov existujú rôzne metodiky.
Napríklad Kim a kol. (2000) sa snažili pochopiť heterochrómy v počiatočnom vývoji rôznych druhov Drosophila - známych ako ovocné muchy.
Výsledky naznačujú, že u troch hodnotených druhov (D. melanogaster, D. simulans a D. pseudoobscura) dochádza v počiatočných štádiách vývoja k dočasnému presunu ontogenetickej trajektórie. D. simulans vykazovali skoršie expresné vzorce, nasledoval D. melanogaster a končil s a D. pseudoobscura.
Časové škály, v ktorých sa génová expresia medzi druhmi menila, boli kratšie ako pol hodiny. Autori predpokladajú, že medzi expresiou študovaných génov a synchronizáciou bunkového cyklu existujú epigenetické interakcie, ktoré vedú k existujúcim morfologickým rozdielom medzi druhmi.
mloky
Salamanders sú klasickým príkladom novorodencov, konkrétne druhov Ambystoma mexicanum. Dospelé formy tohto druhu vykazujú charakteristické žiabre typické pre mladistvé štádiá.
ľudia
Predpokladá sa, že morfológia ľudí je produktom neotenickej udalosti. Ak napríklad porovnáme štruktúry našej lebky, zistíme viac podobností s juvenilnou formou nášho opičieho predka ako s variáciami dospelých.
Referencie
- Goswami, A., Foley, L. a Weisbecker, V. (2013). Vzory a implikácie rozsiahlej heterochrónie pri uzavieraní kraniálnych švov v šeliem. Journal of evolučná biológia, 26 (6), 1294-1306.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, a Garrison, C. (2001). Integrované princípy zoológie. McGraw - Hill.
- Kardong, KV (2006). Stavovce: porovnávacia anatómia, funkcia, vývoj. McGraw-Hill.
- Kim, J., Kerr, JQ, & Min, GS (2000). Molekulárna heterochronia v ranom vývoji Drosophila. Zborník Národnej akadémie vied, 97 (1), 212-216.
- Smith, KK (2003). Časová šípka: heterochrónia a vývoj vývoja. International Journal of Developmental Biology, 47 (7-8), 613-621.