ANAERÓBNA GLYKOLÝZA: REAKČNÉ A FERMENTAČNÉ DRÁHY - BIOLÓGIE

Anaeróbne glykolýza alebo anaeróbne je katabolické používa mnoho typov buniek pre odbúravanie glukózy v v neprítomnosti kyslíka. Inými slovami, glukóza nie je úplne oxidovaná na oxid uhličitý a vodu, ako je to v prípade aeróbnej glykolýzy, ale vznikajú skôr produkty fermentácie.

Nazýva sa anaeróbna glykolýza, pretože prebieha bez prítomnosti kyslíka, ktorý v iných prípadoch funguje ako konečný akceptor elektrónov v mitochondriálnom transportnom reťazci, kde sa pri spracovaní glykolytických produktov vytvára veľké množstvo energie.

Glykolýza (Zdroj: RegisFrey prostredníctvom Wikimedia Commons)

V závislosti od organizmu bude mať stav anaerobiózy alebo nedostatok kyslíka za následok produkciu kyseliny mliečnej (napríklad svalové bunky) alebo etanolu (kvasinky) z pyruvátu generovaného katabolizmom glukózy.

Výsledkom je, že energetický výnos dramaticky klesá, pretože na každý mol spracovanej glukózy sa produkujú iba dva moly ATP v porovnaní s 8 mólmi, ktoré sa dajú získať počas aeróbnej glykolýzy (iba v glykolytickej fáze).

Rozdiel v počte molekúl ATP súvisí s reoxidáciou NADH, ktorá nevytvára ďalšie ATP, na rozdiel od toho, čo sa deje pri aeróbnej glykolýze, kde sa pre každú NADH získajú 3 molekuly ATP.

reakcie

Anaeróbna glykolýza sa vôbec nelíši od aeróbnej glykolýzy, pretože termín „anaeróbny“ sa týka skôr toho, čo sa deje po glykolytickej ceste, to znamená k osudu reakčných produktov a medziproduktov.

Na anaeróbnych glykolýzach sa teda podieľa desať rôznych enzýmov, a to:

1-Hexokináza (HK): používa jednu molekulu ATP pre každú molekulu glukózy. Produkuje glukózu 6-fosfát (G6P) a ADP. Reakcia je ireverzibilná a vyžaduje ióny horčíka.

2-Fosfoglukózaizomeráza (PGI): izomerizuje G6P na fruktózu 6-fosfát (F6P).

3-Fosfofruktokináza (PFK): fosforyluje F6P na fruktózu 1,6-bisfosfát (F1,6-BP) s použitím jednej molekuly ATP pre každý F6P, táto reakcia je tiež nezvratná.

4-Aldolaza: štiepi molekulu F1,6-BP a produkuje glyceraldehyd 3-fosfát (GAP) a dihydroxyacetón fosfát (DHAP).

5-Trióza fosfát izomeráza (TIM): zúčastňuje sa na premene DHAP a GAP.

6-Glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza (GAPDH): používa dve molekuly NAD ⁺ a 2 molekuly anorganického fosfátu (Pi) na fosforyláciu GAP, poskytuje 1,3-bisfosfoglycerát (1,3-BPG) a 2 NADH.

7-Fosfoglycerátkináza (PGK): produkuje dve molekuly ATP fosforyláciou na substrátovej úrovni dvoch molekúl ADP. Ako donor fosfátovej skupiny používa každú 1,3-BPG molekulu. Produkuje 2 molekuly 3-fosfoglycerátu (3PG).

8-Fosfoglycerát mutáza (PGM): reorganizuje molekulu 3PG za vzniku medziproduktu s vyššou energiou, 2PG.

9-Enoláza: z 2PG produkuje fosfoenolpyruvát (PEP) dehydratáciou prvého.

10-Pyruvát kináza (PYK): fosfoenolpyruvát sa týmto enzýmom používa na tvorbu pyruvátu. Reakcia zahŕňa prenos fosfátovej skupiny v polohe 2 z fosfoenolpyruvátu na molekulu ADP. Pre každú glukózu sa vyrobia 2 pyruváty a 2 ATP.

Fermentačné cesty

Fermentácia je termín používaný na označenie, že glukóza alebo iné živiny sa degradujú v neprítomnosti kyslíka, aby sa získala energia.

V neprítomnosti kyslíka nemá dopravný reťazec elektrónov konečný akceptor, a preto nenastáva oxidačná fosforylácia, ktorá poskytuje veľké množstvo energie vo forme ATP. NADH nie je reoxidovaný mitochondriálnou cestou, ale alternatívnymi cestami, ktoré neprodukujú ATP.

Bez dostatočného množstva NAD ⁺ sa glykolytická dráha zastaví, pretože prenos fosfátu na GAP vyžaduje súčasné zníženie tohto kofaktora.

Niektoré bunky majú alternatívne mechanizmy na zvládnutie období anaerobiózy a tieto mechanizmy vo všeobecnosti zahŕňajú určitý druh fermentácie. Ostatné bunky, na druhej strane, závisia takmer výlučne od fermentačných procesov na ich existencii.

Produkty fermentačných ciest mnohých organizmov sú pre človeka ekonomicky významné; Príkladmi sú výroba etanolu niektorými anaeróbnymi kvasnicami a tvorba kyseliny mliečnej laktobaktériami používanými na výrobu jogurtu.

Výroba kyseliny mliečnej

Mnoho typov buniek v neprítomnosti kyslíka produkuje kyselinu mliečnu vďaka reakcii katalyzovanej komplexom laktát dehydrogenázy, ktorý využíva uhlíky pyruvátu a NADH produkované pri reakcii GAPDH.

Laktátová fermentácia (Zdroj: Sjantoni prostredníctvom Wikimedia Commons)

Výroba etanolu

Pyruvát sa konvertuje na acetaldehyd a CO2 pomocou pyruvát dekarboxylázy. Acetaldehyd sa potom používa alkoholdehydrogenázou, ktorá ho redukuje, produkuje etanol a regeneruje jednu molekulu NAD ⁺ pre každú molekulu pyruvátu, ktorá vstupuje týmto spôsobom.

Alkoholové kvasenie (Zdroj: Arobson1 prostredníctvom Wikimedia Commons)

Aeróbna fermentácia

Anaeróbne glykolýza má ako hlavnú vlastnosť, že konečné výrobky nezodpovedajú CO ₂ a vody, ako je tomu v prípade, že aeróbne glykolýzy. Namiesto toho vznikajú typické produkty fermentačných reakcií.

Niektorí autori opísali proces „aeróbnej fermentácie“ alebo aeróbnej glykolýzy glukózy pre určité organizmy, medzi ktorými vynikajú niektoré parazity z rodiny Trypanosomatidae a mnoho rakovinových nádorových buniek.

U týchto organizmov sa ukázalo, že dokonca aj v prítomnosti kyslíka produkty glykolytickej dráhy zodpovedajú produktom fermentačných ciest, a preto sa predpokladá, že dochádza k „čiastočnej“ oxidácii glukózy, pretože nie je extrahovaná všetka energia. jeho uhlíkov.

Hoci „aeróbna fermentácia“ glukózy neznamená úplnú neprítomnosť respiračnej aktivity, nejde o celý proces alebo nič. Literatúra však naznačuje vylučovanie produktov, ako je pyruvát, laktát, sukcinát, malát a ďalšie organické kyseliny.

Glykolýza a rakovina

Mnoho rakovinových buniek vykazuje zvýšenie vychytávania glukózy a glykolytického toku.

Nádory u pacientov s rakovinou rýchlo rastú, takže krvné cievy sú hypoxické. Energetický doplnok týchto buniek teda závisí hlavne od anaeróbnej glykolýzy.

Tomuto javu však napomáha hypoxiou indukovateľný transkripčný faktor (HIF), ktorý zvyšuje expresiu glykolytických enzýmov a glukózových transportérov v membráne prostredníctvom komplexných mechanizmov.

Referencie

Akram, M. (2013). Mini-preskúmanie Glykolýzy a rakoviny. J. Canc. Educ., 28, 454 - 457.
Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Vysoká aeróbna glykolýza potkaních hepatómových buniek v kultúre: Úloha mitochondriálnej hexokinázy. Proc. Natl. Acad. Sci., 74 (9), 3735 - 3739.
Cazzulo, J. J. (1992). Aeróbna fermentácia glukózy trypanosomatidmi. The FASEB Journal, 6, 3153 - 31161.
Jones, W., a Bianchi, K. (2015). Aeróbna glykolýza: po proliferácii. Frontiers in Immunology, 6, 1-5.
Li, X., Gu, J. a Zhou, Q. (2015). Prehľad aeróbnej glykolýzy a jej kľúčových enzýmov - nové ciele liečby rakoviny pľúc. Thoracic Cancer, 6, 17–24.
Maris, AJA Van, Abbott, Æ. DA, Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, USA. M., Luttik, Æ. MAH, Pronk, JT (2006). Alkoholické kvasenie zdrojov uhlíka v hydrolyzátoch biomasy Saccharomyces cerevisiae: súčasný stav. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391 - 418.
Nelson, DL, a Cox, MM (2009). Lehningerove princípy biochémie. Vydania Omega (5. vydanie).

ANAERÓBNA GLYKOLÝZA: REAKČNÉ A FERMENTAČNÉ DRÁHY - BIOLÓGIE - 2025