GLOMEROMYCOTA: CHARAKTERISTIKA, VÝŽIVA, LOKALITA, ROZMNOŽOVANIE - BIOLÓGIE - 2025

Glomeromycota sú nútení symbiotické huby s koreňmi rastlín. Predstavujú arbuskulárne mykorhizy, ktoré sú typom ektomykorhízy. Boli nájdené fosílne záznamy arbuskulárnych mycorrhizae, ktoré sa datujú 410 miliónov rokov. Usudzuje sa, že tento symbiotický vzťah bol jednou z charakteristík, ktoré umožnili kolonizáciu pozemského prostredia rastlinami.

Glomeromycota má nesekatívne mycélium (cenocyty). Vyznačujú sa všeobecne hypogeóznosťou a majú iba nepohlavnú reprodukciu. Spóry klíčia v pôde, až kým kolonizujú koreň a neskôr tvoria arbuskuly a vezikuly. Arbuscles sú rozvetvené hyfy, ktoré prijímajú rastlinné živiny a vezikuly sú štruktúry rezervných lipidov.

Arbuskulárna mykorhiza. Autor: Msturmel, prostredníctvom Wikimedia Commons

Druhy Glomeromycota sú rozmiestnené po celej planéte v rôznych klimatických podmienkach, čo sú symbionty machorastov a cievnatých rastlín. Členovia rádu Archaeosporales tvoria symbionty s cyanobaktériami.

V súčasnosti je známych asi 214 druhov Glomeromycota, rozdelených do štyroch rádov, 13 rodín a 19 rodov. Tieto boli prvýkrát pozorované v roku 1842 a boli umiestnené v rodine Endogonaceae v Zygomycote v dôsledku prítomnosti spór so silnými stenami. Neskôr boli na základe molekulárnych štúdií umiestnené na začiatku XXI. Storočia v novom fyle (Glomeromycota).

Všeobecné charakteristiky

Tieto huby sú mnohobunkové a tvoria nes septátové hýfy (koenocyty). Tieto hýfy môžu rásť v koreňových bunkách (intracelulárne) alebo medzi nimi (medzibunkové).

habitat

Glomeromycota sú distribuované do celého sveta a zaberajú prakticky všetky biomy planéty. V tropických ekosystémoch bývajú hojnejšie a rozmanitejšie.

Najväčší počet druhov sa vyskytuje v Ázii, za ktorým nasleduje Južná Amerika. Doteraz sa v Antarktíde našli iba tri druhy.

Môžu byť prítomné v narušenom prostredí, spojené s plodinami a hojnejšie v prírodných suchozemských ekosystémoch, od tropických lesov po púšte.

Viac ako 40% druhov v tejto skupine je kozmopolitných a iba 26% je endemických, zatiaľ čo zvyšok má disjunktnú distribúciu.

životný štýl

Glomeromycota sú obligátne symbiotické huby, to znamená, že vyžadujú život v symbióze s inými organizmami.

Spájajú sa s koreňmi rastlín a tvoria endomycorrhizae (s hýfmi huby v bunkách koreňa rastliny). Je to prospešné pre oba druhy; huby a súvisiace rastliny.

Huby patriace do fylia Glomeromycota nie sú patogénnymi parazitmi, nespôsobujú choroby ani škodlivé účinky pre iné živé bytosti.

rozmnožovanie

Huby Glomeromycota nevykazujú sexuálnu reprodukciu. Reprodukujú sa iba asexuálne prostredníctvom chlamydiospores, ktoré sú spórami odolnosti proti nepriaznivým podmienkam prostredia.

Tieto huby sa rozptýlia fragmentáciou ich mycélia (súbor vlákien alebo hýf) spolu s fragmentmi koreňov rastlín, ktoré kolonizovali. Šíri sa aj chlamýdodporami.

Mycélium a výživa

Mycélium alebo sústava vlákien húb Glomeromycotas je koenocytárna; to znamená, že hýfá nemajú oddiely alebo septu a bunky majú veľa jadier.

Hýfy majú bunkové steny s chitínom, čo im dodáva tuhosť. Táto tuhosť a húževnatosť uľahčuje jej prenikanie do buniek koreňov rastlín.

Mycélium huby sa vyvíja v koreňoch (intraradikálne mycélium, ktoré tvorí endomycorrhizae) a tiež mimo koreňa (extraradikálne mycélium). Syndróm symbiotických húb a koreňov rastlín sa nazýva mycorrhiza.

Hýfy huby Glomeromycotas majú tiež schopnosť preniknúť do kortikálnych buniek (alebo buniek kôry, nachádzajúcich sa pod epidermou) z koreňov a tvoriť štruktúry nazývané arbuscules a vesicles.

Kríky sú tvorené špecializovaným haustoriom alebo hýfom, ktorý absorbuje živiny z koreňa rastliny. Táto haustoriánska hypha je vysoko rozvetvená a vyvíja sa intracelulárne (v koreňových bunkách).

Výmena živín medzi dvoma symbiontmi (rastlinami a hubami) sa uskutočňuje v arbuskuloch.

Huba dodáva rastline makroživiny, najmä fosfor (P), ktoré efektívne odstraňuje z pôdy. Na zásobovanie rastlín týmito makronutrientmi rastliny používa huba extraradikálne mycélium, ktoré rastie v spojení s koreňom, ale navonok s ním. Rastlina dodáva hubu cukry (uhľohydráty), ktoré produkovala vďaka fotosyntéze.

Niektoré huby Glomeromycotas majú vezikuly, čo sú balónikové štruktúry, v ktorých ukladajú lipidy (tuky) ako rezervné látky.

Obrázok 2. Schéma arbuskulárnej mykorhizy. Zdroj: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: mederivatívna práca: Edward vyznávač. Wikimedia Commons

Hyphal systém

Myceliálny systém (sústava hýf) sa skladá z vnútorného mycélia (v koreňových tkanivách) a vonkajšieho mycélia (ktoré sa rozkladajú po povrchu pôdy).

Vonkajšie mycélium je rozvetvené. Tvoria sieť, ktorá prepája korene rastlín rôznych druhov v ekosystéme.

Vo vnútornom mycéliu sú dva typy hýf. Parížsky typ je výlučne intracelulárny a špirálovitý, zatiaľ čo tie typu Arum sú primárne medzibunkové.

Inbuscelulárne vetvy vytvárajúce vetvy hyfy (rozvetvené hyfy, ktoré zaberajú viac ako 35% objemu infikovanej bunky). Sú krátkodobé a sú miestom výmeny živín medzi symbiontmi.

V niektorých skupinách Glomeromycota existujú vezikuly, ktoré sú štruktúrami, ktoré sa tvoria na vrchole hýf a akumulujú živiny.

Spóry sú asexuálne s hrubými viacjadrovými stenami. Jadrá sú všeobecne geneticky odlišné (heterokaryoty).

Fylogenéza a taxonómia

Prvé Glomeromycota boli pozorované v 19. storočí a boli prítomné v triede Zygomycetes kvôli prítomnosti spór so silnými stenami. V priebehu 90. rokov boli všetky arbuskulárne mykorhizné huby považované za obligátne symbionty s jedinečnými morfologickými charakteristikami.

V roku 2001 bol glomeromycota phylum založený na morfologických, biochemických a molekulárnych charakteristikách. Toto je sesterská skupina v podoblasti Dikarya.

objednávky

Je rozdelená do štyroch rádov: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales a Paraglomerales. Tieto zahŕňajú 13 rodín, 19 rodov a doteraz bolo opísaných 222 druhov.

Archaeosporales tvoria endosymbionty s cyanobaktériami alebo mycorrhizae s arbuscules a ich spóry sú bezfarebné. Skladá sa z troch rodín a približne piatich druhov.

Diversisporales majú arbuscules a takmer nikdy nevytvárajú vezikuly. Bolo opísaných osem rodín a asi 104 druhov.

Glomerales je najväčšia skupina. Predstavuje arbuscules, vesicles a spóry s rôznou morfológiou. Skladá sa z dvoch rodín a rod Glomus je najpočetnejší s približne 74 druhmi.

V paraglomeráloch sú prítomné arbuskyly a nevytvoria sa vezikuly a spóry sú bezfarebné. Obsahuje rodinu a rod so štyrmi opísanými druhmi.

Výživa

Arbuskulárne mykorhizné huby sú povinnými endosymbionmi, takže nemôžu prežiť mimo svojho hostiteľa.

Viac ako 90% cievnych rastlín a 80% všetkých rastlinných rastlín vykazuje symbiotické súvislosti s Glomeromycota. Fosílie arbuskulárnych mycorrhizae sa našli od raného devónu (asi pred 420 miliónmi rokov).

Usudzuje sa, že tieto huby mali zásadný význam pri kolonizácii suchozemského prostredia rastlinami. Prispeli k jeho výžive, hlavne pri používaní fosforu a mikroživín.

Vzťah symbiontov

Rastlina je zdrojom uhlíka pre huby. Fotosyntetizované sú transportované do koreňa a mobilizované do huby cez arbuscules. Neskôr sa tieto cukry (hlavne hexózy) transformujú na lipidy.

Lipidy sa hromadia vo vezikulách a odtiaľ sa transportujú do siete intra a mim radikálových hýf na výživu huby.

Táto huba prispieva k absorpcii anorganického fosforu v prostrediach chudobných na túto živinu pre rastlinu. Môžu tiež využívať dusík obsiahnutý v podstielke a iné organické látky prítomné v pôde.

rozmnožovanie

Až doteraz sa nepohlavná reprodukcia dokázala iba v Glomeromycota.

Asexuálne spóry sú veľmi hrubé a veľké (40 - 800 um). Môžu sa vyskytovať v sporokarpe (hyphal network), ktorý sa vytvára priamo v koreňoch, v pôde alebo v iných štruktúrach (zvyšky semien, hmyzu alebo iných). Sú viacjadrové (stovky až tisíce jadier) a môžu byť geneticky odlišné

Kolonizácia hostiteľa

Spóry padajú na zem a sú prenášané hmyzom, malými cicavcami alebo vodou. Neskôr klíčia a prechádzajú veľmi krátkou saprofytickou fázou. Zárodočné skúmavky môžu rásť 20 až 30 mm, aby kolonizovali koreň.

Akonáhle zárodočná skúmavka príde do styku s koreňom, vytvorí sa appresorium (adhezívna štruktúra), ktoré preniká do epidermálnych buniek. Hýfy sa dostanú do koreňovej kôry, intercelulárne aj intracelulárne, a vytvoria sa arbuskuly, vezikuly a sieť extraradikálnych hýf.

Životný cyklus

Na vysvetlenie životného cyklu húb fyllum Glomeromycota sa ako príklad uvedie cyklus húb rodu Glomus. Tento rod produkuje spóry na koncoch hýf, buď v koreňoch rastliny alebo mimo nej, v pôde.

Spóry Chlamydospores (odolné) pri klíčení vytvárajú hýfy, ktoré rastú pôdou, až kým nie sú v kontakte s koreňmi. Huba preniká do koreňa a rastie v medzibunkových priestoroch alebo prechádza bunkovou stenou a vyvíja sa v koreňových bunkách.

Akonáhle koreň prenikne, huba vytvorí arbuscules (vysoko rozvetvené héliové štruktúry). Arbuscules fungujú ako miesto na výmenu živín s rastlinou. Huba môže tiež tvoriť vezikuly, ktoré fungujú ako orgány na ukladanie živín.

Pri iných špecializovaných hyfách nazývaných sporangiofory sa na ich koncoch vytvárajú štruktúry nazývané sporangia, ktoré sú v tvare vaku a obsahujú spóry. Keď sporangium dozrieva, rozbíja sa a uvoľňuje spóry (chlamydospory), čím sa obnovuje životný cyklus týchto húb.

Štúdium genómu (sady génov) 4 druhov húb rodu Glomus odhalilo prítomnosť génov, ktoré kódujú esenciálne proteíny pre meiózu eukaryotických buniek (s jadrom).

Pretože meióza sa považuje za typ bunkového delenia sexuálnej reprodukcie, dá sa očakávať, že v životnom cykle týchto húb bude existovať etapa sexuálnej reprodukcie. K dnešnému dňu nebolo v životnom cykle húb rodu Glomus identifikované žiadne sexuálne štádium, napriek tomu, že majú strojové vybavenie na jeho vykonanie.

Ekologický a hospodársky význam

Úloha húb Glomeromycotas v ekosystémoch má zásadný význam. Dodávaním nevyhnutných makronutrientov do rastlín, s ktorými sú v symbióze spojené, uprednostňujú zachovanie diverzity rastlín.

Tieto huby navyše poskytujú rastlinám symbionty odolnosti voči suchu a patogénom.

Z ekonomického hľadiska sa propagáciou symbiózy húb Glomeromycotas s kultivovateľnými rastlinami zvyšuje ich prežitie, zlepšuje sa ich výnos a zvyšuje sa produkcia. Tieto huby sa v mnohých plodinách používajú ako pôdne očkovacie látky alebo biofertilizátory.

Príklady huby Glomeromycota: rod

Medzi huby Glomeromycota možno poukázať na niekoľko druhov patriacich do rodu Glomus, čo je rod mykorrhizálnych arbuskulárnych húb (AM), s druhmi, ktoré tvoria symbiotické asociácie (nazývané mycorrhizae) s koreňmi rastlín. Toto je najpočetnejší rod húb AM s 85 opísanými druhmi.

Z druhov rodu Glomus je možné uviesť: Glomus agregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue.

Referencie

1. Aguilera L, V Olalde, R. Arriaga a A Contreras (2007). Arbuskulárne mykorhizy. Ergo Sum Science 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) Molekulárna fylogénia a systematika Glomeromycota: metódy a obmedzenia. Plant Archives 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S. Dessai a BF Rodrigues (2009) Aktualizácia taxonómie húb AM. In: Rodrigues BF a T Muthukumar (ed.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: Manuál identifikačných protokolov. Goa University, India.
4. Schubler A, D Schwarzott a C Walker (2001) Nové huby, Glomeromycota: fylogénia a evolúcia. Mycol. Res. 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever a J Morton (2018) Biogeografia alebo arbuskulárne mykorhizálne huby (Glomeromycota): Fylogenetický pohľad na vzorce distribúcie druhov Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues a PJC Harris (2013) Ekológia arbuskulárnych mykorhizálnych húb. Kritické recenzie vo vede o rastlinách 32: 1-20.