HNEDÉ RIASY: CHARAKTERISTIKA, TAXONÓMIA, LOKALITA, ROZMNOŽOVANIE - BIOLÓGIE - 2026

Tieto hnedé riasy sú eukaryoty. Jeho charakteristická farba je daná prítomnosťou karotenoidného fukoxantínu v chloroplastoch. Vyrábajú laminarín ako rezervnú látku a môžu mať aj škaredé triesloviny.

Phaeophyceae sa nachádzajú vo fyllume Ochrophyta z podoblasti Heterokonta v kráľovstve Protista. Uznáva sa sedem rádov, 307 rodov a približne 2000 druhov.

Sargassum na pláži na Kube. Autor: Bogdan Giușcă (Bogdan Giuşcă (talk)), z Wikimedia Commons

Väčšina hnedých rias obývajú morské prostredie. V sladkovodných útvaroch je známych iba osem rodov. Majú tendenciu rásť v chladných, trhaných, vzdušných vodách. Za svoje meno vďačí Sargasovému moru (Atlantik) veľkému množstvu druhov rodu Sargassum, ktoré rastú v jeho vodách.

V bunkovej stene Phaeophyceae sa produkuje veľké množstvo kyseliny algínovej, čo predstavuje 70% hmotnosti rias. Tento fyko-koloid sa v priemysle bežne používa ako stabilizátor a emulgátor v potravinách, lekárstve a textile. Svetová úroda hnedých rias dosahuje tri milióny ton ročne.

vlastnosti

Hnedé riasy sú mnohobunkové organizmy. V prípade Macrocystis pyrifera sa jeho veľkosť pohybuje od niekoľkých milimetrov do viac ako 60 metrov alebo viac.

Bunková stena

Bunky sú obklopené bunkovou stenou tvorenou najmenej dvoma vrstvami. Najvnútornejšiu vrstvu tvoria celulózové mikrofibrily, ktoré tvoria hlavnú štruktúru.

Vonkajšia vrstva je slizovitá a je tvorená koloidnými látkami nazývanými fyko-koloidy. Patria medzi ne fucodiano (sulfátované polysacharidy) a kyselina algínová. Relatívne množstvo oboch fykokolidov sa môže líšiť v závislosti od druhu, rôznych častí rastliny a prostredia, v ktorom rastie.

V niektorých prípadoch môžu mať bunkové steny usadeniny uhličitanu vápenatého vo forme aragonitu (Padina pavonia).

chloroplasty

Chloroplasty môžu byť od jedného do mnohých. Tvar je variabilný, od laminárneho po diskoidný alebo lentikulárny.

Skladajú sa zo skupín troch tylakoidov prepojených zónovou lamelou. Majú štyri membránové jednotky. Dve najvzdialenejšie membrány sú endoplazmatické retikulum (ER).

Membrány chloroplastového obalu a membrány endoplazmatického retikula sú spojené pomocou tubulov. V niektorých skupinách je vonkajšia membrána endoplazmatického retikula spojená s jadrovou membránou.

Chlorofyl a, c ₁ a c ₂ sú prítomné v týchto plastidov . Okrem toho existuje vysoké množstvo karotenoidného fukoxantínu spolu s violaxantínom. Tieto posledné dva pigmenty sú zodpovedné za hnedú farbu týchto rias.

Takmer vo všetkých skupinách sú zástupcovia s pyrenoidmi. Tieto štruktúry sú masy bezfarebných proteínov, ktoré obsahujú enzým potrebný pre niektoré fázy fotosyntézy.

Pyrenoidy Phaeophyceae sú mimo chloroplastu. Obsahujú granulovanú látku a sú obklopené membránou endoplazmatického retikula spojeného s chloroplastom. Okolo pyrenoidu sa tvorí pás rezervných polysacharidov.

Florotaníny (škaredé triesloviny)

Hnedé riasy produkujú konkrétne triesloviny, ktoré sa nachádzajú v malých intracelulárnych inklúziách. Tieto flurotaníny sa tvoria v dichtyyozómoch Golgiho aparátu. Sú produktom polymerizácie floroglucinolu.

Tieto triesloviny neobsahujú cukry a vysoko redukujú. Chutia veľmi svedomito. Rýchlo oxidujú vo vzduchu a vytvárajú fykofeín, čierny pigment, ktorý dodáva charakteristickým farbám hnedé riasy.

Predpokladá sa, že florotaníny môžu absorbovať ultrafialové žiarenie a že sú súčasťou bunkových stien. Jeho najvýznamnejšou funkciou je ochrana proti bylinkovým rastlinám. Je známe, že môžu inhibovať glukozidázy produkované ulitníky, ktoré sa živia týmito riasami.

Thallusov rozvoj

Tálus hnedých rias je pomerne veľký a komplexný. Môžu sa vyskytnúť rôzne typy vývoja:

-Diffuse : všetky bunky v tele rastliny sú schopné sa deliť. Vytvorí sa uniseriate, viac alebo menej rozvetvený tallus (Ectocarpus).

-Apická : bunka umiestnená v apikálnej polohe sa delí a tvorí telo rastliny. Thallus sú dichotomické sploštené alebo vločkovité (Dictyota).

- Tricothalic : bunka sa delí a tvorí trichóm smerom nahor a tallus smerom nadol (Cutleria).

- Meristem intercalary r: zóna meristematických buniek sa delí smerom nahor aj nadol. Thallus sa delí na odnože, stipe a laminu. Hrúbka sa môže vyskytnúť v prúde, pretože meristemoid sa delí vo všetkých smeroch (Laminaria, Macrocystis).

- Meristodermis : existuje periférna vrstva, ktorá je rozdelená rovnobežne s táliom. Tkanivá sa tvoria pod meristodermis (kôra). Thalli sú dichotomické, zužujúce sa a centrálne hrubé (Fucus).

habitat

Hnedé riasy sú takmer výlučne morské. V sladkovodných útvaroch rastie iba niekoľko druhov ôsmich rodov.

Sú to bentické organizmy (žijú na dne vodných ekosystémov). Niekoľko druhov rodu Sargassum je pelagických (vyvíjajú sa blízko povrchu).

Sladkovodné druhy sa nachádzajú na severnej pologuli, s výnimkou Ectocarpus siliculosus. Tento kozmopolitný druh je vo všeobecnosti morský, ale bolo zistené, že rastie v sladkovodných útvaroch v Austrálii.

Morské Phaeophyceae sú súčasťou prímorskej flóry. Rozdeľujú sa z podoblastí do rovníka. Jeho najväčšia rozmanitosť sa vyskytuje v studených vodách mierneho pásma.

Kelp (väčšinou druh Laminariales) tvorí podhorské lesy v miernych pásmach, s výnimkou Arktídy. Pelagické druhy Sargassum tvoria veľké oblasti v známom Sargasovom mori v Atlantiku.

Taxonómia a podtriedy

Hnedé riasy boli prvýkrát uznané za skupinu v roku 1836. Botanik WH Harvey ich oddelil ako podtriedu Melanospermeae triedy rias.

Neskôr v roku 1881 dostali triedu pod názvom Phaeophyceae. Neskôr v roku 1933 Kylin rozdelil hnedé riasy do troch tried: Isogeneratae, Heterogeneratae a Cyclosporeae. Tento návrh bol Fristschom zamietnutý v roku 1945, opäť považovaný za jednu triedu.

V súčasnosti sú Phaeophyceae triedou v rámci fyllea Ochrophyta z podhorského kráľovstva Heterokonta v kráľovstve Protista. Sú považované za veľmi starodávny rod, ktorý vznikol pred 150 - 200 miliónmi rokov.

Pravdepodobne starodávne hnedé riasy mali apikálny vývoj talu. Jej sesterskými skupinami sú Xanthophyceae a Phaeothamniophyceae.

S informáciami z molekulárnych štúdií Silberfeld a spolupracovníci navrhli v roku 2014 rozdeliť Phaeophyceae do štyroch podtried na základe rozdielov v topológiách fylogenetických stromov.

V rámci nich je uznaných 18 objednávok a 54 rodín. Bolo opísaných približne 2000 druhov distribuovaných v 308 rodoch.

Podtriedy hnedých rias sú tieto:

Discosporangiophycidae

Uniseriate a rozvetvené vláknité tallus, s apikálnym vývojom. Početné chloroplasty bez pyrenoidov. Uvádza sa iba jeden poriadok s dvoma monogenerickými rodinami.

Ishigeophycidae

Thallus je rozvetvený, teretický alebo listový. Je to pseudoparenchym, s prítomnosťou drene a kôry. Apikálny vývoj talu. Diskoidné chloroplasty a prítomnosť niekoľkých pyrenoidov. Tvorí rozkaz, s dvoma rodinami.

Dictyotophycidae

Majú vláknitý alebo pseudoparenchymálny tallus. S terminálovým alebo apikálnym vývojom. Diskoidné chloroplasty a neprítomnosť pyrenoidov. Je rozdelená do štyroch rádov a 9 rodín.

Fucophycidae

Je to najväčšia skupina hnedých rias. Thallus je medzi skupinami pomerne premenlivý. Typ vývinu predkov je intercalary. Pyrenoidy sa vyskytujú u niektorých predstaviteľov všetkých skupín. Je rozdelená na 12 rádov a 41 rodín.

rozmnožovanie

Hnedé riasy môžu vykazovať sexuálnu alebo asexuálnu reprodukciu. Všetky majú pyriformné reprodukčné bunky, ktoré sú mobilné prostredníctvom bičíkov.

Reprodukčné bunky

Reprodukčné bunky majú dve bičíky, ktoré sú vložené laterálne alebo bazálne. Jeden je nasmerovaný na zadný pól bunky a druhý na predný pól. Predné bičíky sú pokryté malými vláknami štruktúrovanými do dvoch radov.

V blízkosti spodnej časti bičíka je červenkasté oko. Očné škvrny sú fotoreceptory, ktoré umožňujú detekciu intenzity a smeru svetla. Uľahčuje bunke, aby bola efektívnejšia pri fotosyntéze.

Táto očná škvrna je tvorená lipidovými guľôčkami medzi tylakoidovými pásmi a chloroplastovým obalom. Fungujú ako konkávne zrkadlo, ktoré koncentruje svetlo. Vlnové dĺžky medzi 420 - 460 nm (modré svetlo) sú najúčinnejšie v hnedých riasach.

Nepohlavné rozmnožovanie

Môže sa vyskytnúť fragmentáciou alebo propaguláciou. Propaguly sú špecializované bunkové štruktúry s apikálnymi bunkami. Tieto bunky sa delia a tvoria nového jednotlivca.

Vyrábajú sa aj zoospory (pohybové asexuálne spóry). Vyrábajú sa v sporangiu, z ktorého sa uvoľňujú haploidné bunky. Dávajú vznik gametofytickej (haploidnej) generácii.

Sexuálna reprodukcia

Môže to byť spôsobené izogamiou (rovnaké gaméty) alebo anizogamiou (rôzne gaméty). Môže sa vyskytnúť aj oogamy (nepohyblivá samica a mobilný samec gamete).

Životný cyklus je haplodipontický (striedanie tvorby diploidov a haploidov). Môže byť izomorfný (obe generácie sú podobné) alebo heteromorfné (morfologicky odlišné generácie). V závislosti od skupiny môžu prevládať gametofyt (haploid) alebo sporofyt (diploid).

V niektorých skupinách, napríklad v ráde Fucales, je životný cyklus diplonický (haploidná fáza je obmedzená na gaméty).

Hnedé riasy majú dva typy štruktúr sexuálnej reprodukcie. Niektoré z nich sú multilokulárne, prítomné v gametofytoch a sporofytoch, produkujúce mobilné bunky. Iné sú jedinečné, prítomné iba v sporofytoch a produkujú pohyblivé haploidné spóry.

Sexuálne hormóny

Pohlavné hormóny (feromóny) sú látky, ktoré sa tvoria pri sexuálnej reprodukcii. V hnedých riasach majú funkciu výbušného výboja mužských gamét z anteridií. Prilákajú tiež mužské gamety k ženským.

Tieto hormóny sú nenasýtené uhľovodíky. Sú vysoko prchavé a hydrofóbne. Na bunku za hodinu sa uvoľní len veľmi malé množstvo.

Vnímanie feromónov je spojené s ich hydrofóbnou povahou, ktorá je vnímaná prijímajúcou bunkou (samec gamete). Atraktívnosť nepracuje ďalej ako 0,5 mm od ženskej gamety.

kŕmenie

Hnedé riasy sú autotrofné organizmy. Akumulačným produktom fotosyntézy je manitol. Dlhodobou rezervnou zlúčeninou je laminarín (glukán polysacharid).

Koncentrácia manitolu v bunkách sa môže zvyšovať alebo znižovať v spojení so slanosťou média. To prispieva k osmoregulačným procesom rias a zjavne nie je podmienené fotosyntézou.

Fotosyntetická kapacita hnedých rias je stimulovaná modrým svetlom. Tento jav sa vyskytuje iba v tejto skupine a zvyšuje jeho účinnosť pri zachytávaní oxidu uhličitého. Môže to súvisieť s typom pigmentov prítomných vo vašich chloroplastoch.

Referencie

1. Forster RM a MJ Dring (1994) Vplyv modrého svetla na fotosyntetickú kapacitu morských rastlín z rôznych taxonomických, ekologických a morfologických skupín, európskych. Journal of Phycology, 29: 21-27.
2. Lee R (2008) Phycology. Štvrté vydanie. Cambridge University Press, Spojené kráľovstvo. 547 pp.
3. Reviers B, F Rousseau a S Draisma (2007) Klasifikácia Phaeophyceae z minulosti na súčasné a súčasné výzvy. In: Brodie J a J Lewis. Rozkladanie rias, minulosť, prítomnosť a budúcnosť rias systematicky. CRC Press, Londýn. P 267-284.
4. Silberfeld T, M. Racault, R. Fletcher, A Couloux, F. Rousseau a B. De Reviers (2011) Systematika a vývojová história taxónov nesúcich pyrenoidy v hnedých riasach (Phaeophyceae), European Journal of Phycology, 46: 361-377.
5. Silberfeld T, F Rousseau a B De Reviers (2014) Aktualizovaná klasifikácia hnedých rias (Ochrophyta, Phaeophyceae). Cryptogamie, Algologie 35: 117-156.