- Historická perspektíva
- vlastnosti
- štruktúra
- Mechanizmus akcie
- Funkcie a účinky na rastliny
- Vodný stres
- Spiace osivo
- Klíčenie semien: odstránenie kyseliny abscisovej
- Abscission udalosti
- Zakrpatený rast
- Srdcové rytmy
- Potenciálne použitia
- Referencie
Kyselina abscisová (ABA), je jedným z hlavných hormónov v rastlinách. Táto molekula sa podieľa na rade základných fyziologických procesov, ako je klíčenie semien a znášanlivosť so stresom prostredia.
Kyselina abscisová sa v minulosti spájala s procesom ústupov listov a plodov (odtiaľ názov). Dnes sa však uznáva, že sa ABA priamo nezúčastňuje na tomto procese. Súčasné technológie v skutočnosti čelia mnohým tradičným funkciám hormónov.
Zdroj: Charlesy (talkcontribs), z Wikimedia Commons
V rastlinných tkanivách vedie nedostatok vody k strate drsnosti štruktúr rastlín. Tento jav stimuluje syntézu ABA a spúšťa reakcie adaptívneho typu, ako je uzavretie stomaty a modifikácia expresného vzoru génov.
ABA bola tiež izolovaná z húb, baktérií a niektorých metazoanov - vrátane ľudí, hoci v týchto líniách nebola stanovená špecifická funkcia molekuly.
Historická perspektíva
Z prvých objavov látok, ktoré mali schopnosť pôsobiť ako „rastlinné hormóny“, sa začalo predpokladať, že musí existovať molekula inhibujúca rast.
V roku 1949 bola táto molekula izolovaná. Vďaka štúdiu spiacich púčikov bolo možné určiť, že obsahovali významné množstvo potenciálne inhibičnej látky.
To bolo zodpovedné za blokovanie pôsobenia auxínu (rastlinného hormónu známeho hlavne pre svoju účasť na raste) v ovsených coleoptiles.
Vzhľadom na svoje inhibičné vlastnosti sa táto látka pôvodne nazýva dormíny. Následne niektorí vedci identifikovali látky, ktoré sú schopné zvýšiť absurdizačný proces v listoch a tiež v ovocí. Jedna z týchto dormínov bola chemicky identifikovaná a pomenovaná „abscisín“ - jej pôsobením počas absencií.
Nasledujúce výskumy dokázali potvrdiť, že takzvané dormíny a abscisíny boli chemicky rovnakou látkou a bola premenovaná na „kyselina abscisová“.
vlastnosti
Kyselina abscisová, skrátene ABA, je rastlinný hormón, ktorý sa okrem iného zúčastňuje mnohých fyziologických reakcií, ako sú reakcie na obdobia stresu v prostredí, dozrievanie embryí, delenie a predlžovanie buniek, klíčenie semien.
Tento hormón sa nachádza vo všetkých rastlinách. Nachádza sa tiež v niektorých veľmi špecifických druhoch húb, v baktériách a v niektorých metazoánoch - od cnidariánov po človeka.
Syntetizuje sa vnútri rastlinných plastidov. Táto anabolická dráha má ako svoj prekurzor molekulu nazývanú izopentenylpyrofosfát.
Zvyčajne sa získava zo spodných častí ovocia, konkrétne z dolnej oblasti vaječníkov. Kyselina abscisová sa zvyšuje, keď sa blíži pokles plodov.
Ak sa kyselina abscisová aplikuje experimentálne na časť vegetatívnych púčikov, listové primordie sa stanú katafilmi a púčiky sa stanú zimujúcimi štruktúrami.
Fyziologické reakcie rastlín sú komplexné a podieľa sa na nej rôzne hormóny. Napríklad sa zdá, že giberilíny a cytokiníny majú kontrastné účinky ako kyselina abscisová.
štruktúra
Štrukturálne je kyselina abscisová molekula má 15 atómov uhlíka, a jeho vzorec je C 15 H 20 O 4 , kde uhlík 1, má optickú aktivitu.
Je to slabá kyselina s hodnotou pKa blízkou 4,8. Aj keď existuje niekoľko chemických izomérov tejto molekuly, aktívna forma je S - (+) - ABA, s postranným reťazcom 2-cis-4-trans. Forma R vykazuje aktivitu iba v niektorých testoch.
Mechanizmus akcie
ABA sa vyznačuje veľmi zložitým mechanizmom účinku, ktorý ešte nebol úplne zverejnený.
Zatiaľ nebolo možné identifikovať receptor ABA, ako sú receptory nájdené pre iné hormóny, ako sú auxíny alebo gibberellíny. Zdá sa však, že niektoré membránové proteíny sa podieľajú okrem iného na hormonálnej signalizácii, ako je GCR1, RPK1.
Ďalej je známy významný počet druhých poslov zapojených do prenosu hormonálneho signálu.
Nakoniec bolo identifikovaných niekoľko signálnych dráh, ako sú receptory PYR / PYL / RCAR, 2C fosfatázy a SnRK2 kinázy.
Funkcie a účinky na rastliny
Kyselina abscisová je spojená s celým radom základných rastlinných procesov. Medzi jeho hlavné funkcie patrí vývoj a klíčenie semien.
Taktiež sa podieľa na reakciách na extrémne podmienky prostredia, ako je chlad, sucho a oblasti s vysokou koncentráciou soli. Nižšie opíšeme najdôležitejšie:
Vodný stres
Dôraz sa kládol na účasť tohto hormónu v prítomnosti vodného stresu, pri ktorom je zvýšenie odpovede na rast rastlín a zmena v štruktúre génovej expresie nevyhnutná.
Keď sucho ovplyvní rastlinu, môže sa to dokázať, pretože listy začínajú uschnúť. V tomto okamihu kyselina abscisová putuje k listom a hromadí sa v nich, čo spôsobuje stomatu. Sú to štruktúry podobné ventilom, ktoré sprostredkujú výmenu plynov v rastlinách.
Kyselina abscisová pôsobí na vápnik: molekula schopná pôsobiť ako druhý posol. To spôsobuje zvýšenie otvárania draslíkových iónových kanálov umiestnených mimo plazmovej membrány buniek, ktoré tvoria stomatu, nazývané strážne bunky.
Dochádza teda k významnej strate vody. Tento osmotický jav spôsobuje stratu v turgore rastliny, takže vyzerá slabý a ochabnutý. Navrhuje sa, aby tento systém fungoval ako varovný signál pred procesom sucha.
Okrem stomatálneho uzavretia tento proces zahŕňa aj sériu reakcií, ktoré remodelujú génovú expresiu a ovplyvňujú viac ako 100 génov.
Spiace osivo
Dormancia osív je adaptačný jav, ktorý umožňuje rastlinám okrem iného odolávať nepriaznivým podmienkam prostredia, či už je to svetlo, voda, teplota. Ak klíčenie v týchto fázach nie je klíčivé, rast rastlín je zabezpečený v časoch, keď je prostredie priaznivejšie.
Zabránenie klíčeniu semena v polovici jesene alebo v polovici leta (ak sa tak stane, šanca na prežitie je veľmi nízka) vyžaduje zložitý fyziologický mechanizmus.
Historicky sa tento hormón považoval za kľúčovú úlohu pri zastavení klíčenia v obdobiach škodlivých pre rast a vývoj. Zistilo sa, že hladiny kyseliny abscisovej sa môžu počas procesu zrenia semien zvýšiť až stokrát.
Tieto vysoké hladiny uvedeného rastlinného hormónu inhibujú proces klíčenia a následne indukujú tvorbu skupiny proteínov, ktoré pomáhajú odolávať extrémnemu nedostatku vody.
Klíčenie semien: odstránenie kyseliny abscisovej
Aby semeno vyklíčilo a dokončilo svoj životný cyklus, musí sa kyselina abscisová odstrániť alebo inaktivovať. Na dosiahnutie tohto cieľa existuje niekoľko spôsobov.
Napríklad v púšťach sa kyselina abscisová odstraňuje v daždi. Ostatné semená potrebujú na inaktiváciu hormónu stimuly svetla alebo teploty.
Klíčenie je vyvolané hormonálnou rovnováhou medzi kyselinou abscisovou a giberilínmi (ďalší všeobecne známy rastlinný hormón). Podľa toho, ktorá látka v rastlinách prevažuje, dochádza k klíčeniu alebo nie.
Abscission udalosti
Dnes existuje dôkaz, ktorý podporuje myšlienku, že kyselina abscisová sa nezúčastňuje na spánkovej pupene a je ironická, ako sa môže zdať, ani na absencii listov - proces, z ktorého odvodzuje svoje meno.
V súčasnosti je známe, že tento hormón priamo nekontroluje fenomén abscisie. Vysoká prítomnosť kyseliny odráža jej úlohu pri podpore starnutia a reakcie na stres, čo je udalosť, ktorá predchádza absencii.
Zakrpatený rast
Kyselina abscisová pôsobí ako antagonista (to znamená, že plní opačnú funkciu) rastových hormónov: auxíny, citiciníny, giberilíny a brassinosteroidy.
Tento antagonistický vzťah často zahrnuje mnohonásobný vzťah medzi kyselinou abscisovou a rôznymi hormónmi. Týmto spôsobom je fyziologický výsledok organizovaný v rastline.
Aj keď sa tento hormón považuje za rastový inhibítor, stále neexistuje konkrétny dôkaz, ktorý by túto hypotézu plne podporil.
O mladých tkanivách je známe, že majú významné množstvo abscisových kyselín a mutanty s nedostatkom tohto hormónu sú trpaslíci: hlavne kvôli ich schopnosti znižovať potenie a kvôli nadmernej produkcii etylénu.
Srdcové rytmy
Zistilo sa, že v rastlinách je denné kolísanie množstva kyseliny abscisovej. Z tohto dôvodu sa predpokladá, že hormón môže pôsobiť ako signálna molekula, čo umožňuje rastline predvídať kolísanie svetla, teploty a množstva vody.
Potenciálne použitia
Ako sme spomenuli, cesta syntézy kyseliny abscisovej je vysoko spojená s hydrickým stresom.
Z tohto dôvodu táto cesta a celý obvod zapojený do regulácie génovej expresie a enzýmov, ktoré sa podieľajú na týchto reakciách, predstavujú potenciálny cieľ, prostredníctvom genetického inžinierstva, vytvárať varianty, ktoré úspešne tolerujú vysoké koncentrácie solí a periódy nedostatok vody.
Referencie
- Campbell, NA (2001). Biológia: Koncepty a vzťahy. Pearson Education.
- Finkelstein, R. (2013). Syntéza a reakcia kyseliny abscisovej. Kniha Arabidopsis / Americká spoločnosť rastlinných biológov, 11.
- Gómez Cadenas, A. (2006). Fytohormóny, metabolizmus a spôsob účinku, redaktori Aurelio Gómez Cadenas, redaktori Pilar García Agustín. Sciences.
- Himmelbach, A. (1998). Signalizácia kyseliny abscisovej na reguláciu rastu rastlín. Filozofické transakcie Kráľovskej spoločnosti v Londýne B: Biological Sciences, 353 (1374), 1439-1444.
- Nambara, E., & Marion-Poll, A. (2005). Biosyntéza kyseliny abscisovej a katabolizmus. Annu. Plant Biol., 56, 165 - 185.
- Raven, PHE, Ray, F. a Eichhorn, SE Plant Biology. Redakcia Reverté.