- vlastnosti
- Štruktúra a zloženie
- Výnimky z modelu „9 + 2“ axonému
- Mechanizmus pohybu axonému
- Choroby súvisiace s axonémom
- Referencie
Axonema je vnútorná štruktúra cytoskeletu riasiniek a bičíkov založené na mikrotubuly a ktorá dáva pohyb na nich. Jeho štruktúra je tvorená plazmovou membránou, ktorá obklopuje pár centrálnych mikrotubulov a deväť párov periférnych mikrotubulov.
Axoném je umiestnený mimo bunky a je ukotvený vo vnútri bunky pomocou bazálneho tela. Má priemer 0,2 μm a jeho dĺžka sa môže pohybovať od 5 do 10 μm v riasinkách až po niekoľko mm v bičíku niektorých druhov, hoci tieto zvyčajne merajú 50 - 150 μm.
Obrázok transmisného elektrónového mikroskopu. Rez cez izolovaný axoném Chlamydomonas sp. Prevzaté a upravené: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.
Štruktúra axonému rias a bičíka je vysoko konzervatívna vo všetkých eukaryotických organizmoch, od mikroorganizmov Chlamydomonas po bičíky ľudských spermií.
vlastnosti
Axonémy drvivej väčšiny rias a bičíkov majú konfiguráciu známu ako „9 + 2“, to znamená deväť párov periférnych mikrotubúl obklopujúcich centrálny pár.
Mikrotubuly každého páru majú rôznu veľkosť a zloženie, s výnimkou centrálneho páru, ktorý predstavuje obe mikrotubuly podobné. Tieto rúrky sú stabilné štruktúry schopné odolávať roztrhnutiu.
Mikrotubuly sú polarizované a všetky majú rovnaké usporiadanie, pričom ich „+“ koniec je umiestnený smerom k vrcholu a „-“ koniec je umiestnený v podstate.
Štruktúra a zloženie
Ako sme už uviedli, štruktúra axonému je typu 9 + 2. Mikrotubuly sú dlhé valcovité štruktúry tvorené protofilamentmi. Protofilamenty sú zase tvorené proteínovými podjednotkami nazývanými alfa-tubulín a beta-tubulín.
Každý protofilament má alfa tubulínovú jednotku na jednom konci, zatiaľ čo druhý koniec má beta tubulínovú jednotku. Koniec beta tubulínového terminálu sa nazýva koniec „+“, druhým koncom bude koniec „-“. Všetky protofily z rovnakej mikrotubuly sú orientované s rovnakou polaritou.
Mikrotubuly obsahujú okrem tubulínov aj proteíny nazývané proteíny súvisiace s mikrotubulami (MAP). Z každého páru periférnych mikrotubúl je najmenšia (mikrotubula A) tvorená 13 protofilamentami.
Mikrotubula B má iba 10 protofilamentov, ale je väčšia ako mikrotubuly A. Centrálny pár mikrotubulov má rovnakú veľkosť a každá z nich sa skladá z 13 protofilamentov.
Tento centrálny pár mikrotubulov je obklopený centrálnym plášťom, proteínovej povahy, ktorý sa spojí s periférnymi mikrotubulami A radiálnymi lúčmi. Na druhej strane sú mikrotubuly A a B každého páru spojené dohromady proteínom nazývaným nexín.
Mikrotubuly Časť tiež pár ramien tvorených proteínom nazývaným dyneín. Tento proteín je zodpovedný za využitie energie dostupnej v ATP na dosiahnutie pohybu rias a bičíkov.
Navonok je axoném pokrytý biliárnou alebo bičíkovou membránou, ktorá má rovnakú štruktúru a zloženie ako plazmatická membrána bunky.
Zjednodušené zobrazenie prierezu axonému. Prevzaté a upravené: AaronM na anglickej Wikipédii.
Výnimky z modelu „9 + 2“ axonému
Aj keď zloženie axonému „9 + 2“ je vysoko konzervované vo väčšine eukaryotických ciliated a / alebo bičíkovitých bunkách, existujú určité výnimky z tohto modelu.
V spermách niektorých druhov sa stratí centrálny pár mikrotubulov, čo vedie k konfigurácii „9 + 0“. Zdá sa, že bičíkový pohyb v týchto spermatózach sa príliš nelíši od pohybu pozorovaného v axonémoch s normálnou konfiguráciou, a preto sa predpokladá, že tieto mikrotubuly nehrajú pri pohybe dôležitú úlohu.
Tento axonémový model sa pozoroval v spermách druhov, ako sú napríklad ryby Lycondontis a annelids z rodu Myzostomum.
Ďalšou konfiguráciou pozorovanou v axonémoch je konfigurácia „9 + 1“. V tomto prípade je prítomná skôr jedna centrálna mikrotubula ako pár. V takýchto prípadoch je centrálna mikrotubula značne modifikovaná a predstavuje niekoľko sústredných stien.
Tento vzorec axonému bol pozorovaný u mužských gamét niektorých druhov plochých červov. U týchto druhov sa však tento axonémový obrazec neopakuje v iných bičovaných alebo v rastúcich bunkách organizmov.
Mechanizmus pohybu axonému
Štúdie o pohybe bičíkov ukázali, že k flexii bičíkov dochádza bez kontrakcie alebo skrátenia mikrotubúl axonému. Cytolog Peter Satir preto navrhol model bičíkových pohybov založený na premiestňovaní mikrotubulov.
Podľa tohto modelu je pohyb dosiahnutý vďaka premiestneniu jednej mikrotubuly z každého páru na jej partnera. Tento model je podobný sklzu myozínových reťazcov na aktíne počas kontrakcie svalov. Pohyb nastáva v prítomnosti ATP.
Dyneínové ramená sú ukotvené v mikrotubule A každého páru, pričom konce sú nasmerované na mikrotubuly B. Na začiatku pohybu sa dyneínové ramená prilepia na miesto pripojenia na mikrotubule B. Potom nastane zmena v konfigurácia dyneínu, ktorý riadi mikrotubuly B smerom nadol.
Nexin udržuje obe mikrotubuly blízko seba. Následne sa dyneínové ramená oddelia od mikrotubúl B. Potom sa znova pripoja, aby sa proces zopakoval. Toto kĺzanie nastáva striedavo medzi jednou stranou axonému a druhou.
Toto striedavé posunutie na jednej strane axonému spôsobuje, že sa cilium alebo bičík ohýba najskôr na jednu stranu a potom na opačnú stranu. Výhodou satirového modelu bičíkových pohybov je to, že by vysvetlil pohyb slepého čreva nezávisle od konfigurácie axonému mikrotubúl axonému.
Choroby súvisiace s axonémom
Existuje niekoľko genetických mutácií, ktoré môžu spôsobiť abnormálny vývoj axonému. Tieto abnormality môžu byť okrem iného nedostatok jedného z dyneínových ramien, vnútorných alebo vonkajších, centrálnych mikrotubulov alebo radiálnych lúčov.
V týchto prípadoch sa vyvíja syndróm nazývaný Kartagenerov syndróm, pri ktorom sú ľudia, ktorí ho trpia, neplodní, pretože spermie sa nemôžu pohybovať.
U týchto pacientov sa tiež vyvinú vnútornosti v obrátenej polohe v porovnaní s normálnou polohou; napríklad srdce umiestnené na pravej strane tela a pečeň na ľavej strane. Tento stav sa nazýva situs inversus.
Ľudia s Kartagenerovým syndrómom sú tiež náchylní na infekcie dýchacích ciest a dutín.
Ďalším ochorením súvisiacim s abnormálnym vývojom axonému je polycystické ochorenie obličiek. Pritom sa v obličkách vyvíja viac cýst, ktoré nakoniec ničia obličky. Toto ochorenie je spôsobené mutáciou v génoch, ktoré kódujú proteíny nazývané polycystíny.
Referencie
- M. Porter a W. Sale (2000). Axoném 9 + 2 ukotvuje viac dyneínov vo vnútornom ramene a sieť kináz a fosfatáz, ktoré kontrolujú motilitu. The Journal of Cell Biology.
- Axonema. Na Wikipédii. Obnovené z en.wikipedia.org.
- G. Karp (2008). Bunková a molekulárna biológia. Koncepty a experimenty. 5 th Edition. John Wiley & Sons, Inc.
- SL Wolfe (1977). Bunková biológia. Ediciones Omega, SA
- T. Ishikawa (2017). Štruktúra axonému od spoločnosti Motile Cilia. Perspektívy studenej jari v biológii.
- RW Linck, H. Chemes a DF Albertini (2016). Axoném: hnací motor spermií a cílie a pridružené ciliopatie vedúce k neplodnosti. Časopis asistovanej reprodukcie a genetiky.
- S. Resino (2013). Cytoskelet: mikrotubuly, cília a bičíky. Získané z epidemiologiamolecular.com