- Všeobecné charakteristiky
- Posuvné úpravy
- Vývoj zosuvu pôdy
- Habitat a distribúcia
- distribúcia
- habitat
- Taxonómia a klasifikácia
- Taxonomická história
- Klasifikácia v 20. storočí
- Aktuálne poradie
- Glaukomycínový poddruh
- Stav ochrany
- Stav ochrany v Ázii
- rozmnožovanie
- Výživa
- správanie
- Referencie
Tieto lietajúce veveričky sú sada žánrov, ktoré tvoria až lietajúci veverička rodina Sciuridae kmeň. Tieto veveričky sú stromové zvieratá, ktoré si vyvinuli špeciálnu formu pohybu, ktorá pozostáva z kĺzania alebo kĺzania vzduchom medzi stromami.
Kmeň Pteromyini je skupina starých hlodavcov, ktoré sa teraz distribuujú hlavne do južnej a juhozápadnej Ázie, s niektorými endemickými druhmi v Severnej Amerike a Európe. Tento kmeň veveričiek tvorí monofyletickú skupinu, ktorá sa vyvinula z veveričiek stromov.

Veverička južná (Glaucomys volans), autor: Cephas
V súčasnosti kmeň Pteromyini predstavuje asi 15% zvierat patriacich do čeľade Sciuridae.
Naopak, fosílne záznamy naznačujú, že pred miliónmi rokov boli lietajúce veveričky rozmanitejšou skupinou ako „bežné“ veveričky. K dnešnému dňu bolo hlásených okolo 70 fosílnych druhov patriacich do kmeňa Pteromyini. Okrem toho bola jeho distribúcia oveľa širšia ako dnes.
Lietajúce veveričky pravdepodobne vznikli v Európe počas prechodu medzi oligocénom a miocénom. Potom, čo sa objavili, sa rozšírili do Severnej Ameriky a Ázie, rozbiehali sa na širokú škálu druhov. Na konci miocénu došlo na severnej pologuli k zhoršeniu klímy, ktoré spôsobilo pokles rozmanitosti druhov kmeňa Pteromyini.
Na druhej strane podmienky v južnej a juhovýchodnej Ázii vytvorili zalesnené oblasti, ktoré slúžili ako centrá diverzifikácie pre veveričky lietajúce počas kvartérnej doby ľadovej.
Udalosti prepojenia a separácie biotopov na ázijskom území podporili špekulácie týchto veveričiek. V súčasnosti sa uznáva 44 živých druhov distribuovaných v 15 rodoch. Niektorí vedci sa domnievajú, že kmeň Pteromyini je rozdelený do troch monofyletických skupín, ktoré majú určité morfologické charakteristiky: Petaurista, Trogopterus a Glaucomys.
Všeobecné charakteristiky
Lietajúce veveričky, rovnako ako iné veveričky, majú štíhle telo a dlhý chvost s hojnou kožušinou. Tieto veveričky sa vyznačujú tým, že majú membránu na každej strane tela medzi predným a zadným koncom.
Na rozdiel od nelietavých veveričiek majú dlhšie končatiny a kratšie ruky a nohy, rovnako ako distálne stavce chrbtice.
Veľkosť druhov letiacich veveričiek je veľmi rôzna, pohybujú sa v rozmedzí od 24 gramov pygmej lietajúcej veveričky rodu Petaurillus až po 1,5 kilogramu obrovskej letnej veveričky Petaurista.
Malé veveričky majú široké chvosty s dlhšou postrannou kožušinou v porovnaní s chrbtovou a ventrálnou kožušinou. Okrem toho majú malú alebo chýbajúcu uropatiu (membránu) medzi zadnými končatinami a chvostom.
Na druhej strane veľké veveričky majú na celej ploche chvosta, ktorá je zvyčajne zaoblená a dlhá, rovnomerne srsť. Tieto veveričky majú veľkú uropatiu.
Skupiny Petaurista a Trogopterus majú komplikovanejšie zuby spojené s chovaním týchto skupín. Na rozdiel od toho skupina Glaucomys utrpěla počas svojho vývoja zubné zjednodušenie.
Posuvné úpravy
Druh kmeňa Pteromyini vyvinul membránu vytvorenú z kože a krátkej kožušiny zvanej patagio. Táto membrána sa rozprestiera v bočnej oblasti na oboch stranách tela, od zápästia po členky.
Okrem toho v lietajúcich veveričkách existuje štýlová chrupavka, ktorá sa rozprestiera bočne od karpusu v rukách a podporuje kĺzajúcu membránu alebo patagium. Táto štruktúra chýba u iných cicavcov, ktorí používajú rovnakú metódu lokomócie, ako je lemur lietajúci a liška lietajúca.
Styliformná chrupavka tvorí aerodynamickú štruktúru v spojení s rukami, ktorá umožňuje riadenie pohybov patága počas kĺzania. Pohyb zápästia tiež umožňuje regulovať tuhosť patagia a smer posúvania počas zostupu.
Chvost týchto zvierat je dlhý a má určitú tuhosť, čo im dodáva aerodynamický profil.

Flying veverička Patagio osnovy ScottForesman
Vývoj zosuvu pôdy
V prípade veveričiek a veveričiek má semitendinózny sval stehien dve hlavy, z ktorých jedna pochádza z ischia a druhá z prvých chvostových stavcov. Uvedený sval má v lietajúcich veveričkách tretiu hlavu, ktorá pochádza z distálnej časti chvosta.
Pôvod tretej hlavy je vzdialenejší v chvoste veveričiek s vysoko rozvinutou uropatiou. Vo všeobecnosti sa semitendinózny sval prichytáva k dolným zadným končatinám a vedie pozdĺž okraja uropatie.
Špecifické miesto zavedenia a pôvod tohto svalu sa medzi pohlaviami líšia a migroval do vzdialenejších oblastí chvosta, keď sa vyvinuli druhy veveričiek.
Na druhej strane svaly tibiocarpalis, ktoré chýbajú v veveričkách bez letu, pochádzajú z členku a siahajú až po stylovitú chrupavku. U väčších druhov je pôvod tohto svalu v nohách.
V tomto zmysle sa zdá, že najväčší druh je najviac evolučne získaný. To znamená, že lietajúce veveričky pochádzajú od predkov, ktoré sú viac anatomicky podobné dnešným malým veveričkám. V nasledujúcom videu vidíte, ako lietajúce veveričky plánujú:
Habitat a distribúcia
distribúcia
Veveričky kmeňa Pteromyini sú distribuované v Severnej Amerike a Eurázii od severných ihličnatých lesov po tropické nížiny. Väčšina druhov sa nachádza v juhovýchodnej Ázii.
S výnimkou druhu Glaucomys volans, G. sabrinus, G. oregonensis a Pteromys volans sa ostatné druhy veveričiek vyskytujú v Ázii. Tento kontinent je považovaný za vrchol druhovej diverzity (horúce miesto), ktorý dosahuje maximálne bohatstvo smerom na juhovýchod.
Druhy rodu Glaucomys sa vyskytujú v Severnej Amerike západne od Oregonu (G. sabrinus a G. oregonensis) a z Kanady na Floridu, pričom v Mexiku, Guatemale a Hondurase (G. volans) sa vyskytujú záznamy.
Druh P. volans je jediný, ktorý sa vyskytuje v Európe, severne od kontinentu na východnom pobreží Baltského mora, v Estónsku, Fínsku a Lotyšsku.
V Ázii sa vyskytuje 17 druhov v Malajzii, 14 v Thajsku, 13 v Indonézii, 13 v Indii, 11 v Bruneji a 10 v Číne.
habitat
Ázijské lietajúce veveričky sú rozmiestnené medzi 800 až 4 000 metrov nadmorskej výšky, pričom uprednostňujú subtropické vlhké lesy s hustými baldachýnmi. V Severnej Amerike a Európe boli zaznamenané v ihličnatých a listnatých lesoch.
Prísne stromové zvyky týchto veveričiek, okrem citlivosti na klimatické zmeny, robia z týchto zvierat dobré ukazovatele stavu zalesnených biotopov. Týmto spôsobom sa lietajúce veveričky používajú v štúdiách špecializácie a zmien biotopov s ohľadom na klimatické zmeny.

Obrovská veverička indická (Petaurista petaurista) kĺzajúca medzi stromami Pratik Jain
Taxonómia a klasifikácia
Skupina lietajúcich veveričiek oddelil od zvyškov veveričiek v roku 1855 Brandt, ktorý ich umiestnil v podčeledi Pteromyinae, bez toho, aby boli vylúčené z rodiny veveričiek a suchozemských veveričiek Sciuridae.
V roku 1893 major premiestnil lietajúce veveričky spolu s letmi bez posádky v podrodine Sciurinae. Na druhej strane v roku 1912 Muller razil rodinu Petauristidae, oddeľujúcu lietajúce veveričky od rodiny Sciuridae.
V druhej polovici 19. storočia bol termín Pteromyinae uznaný ako platná taxonomická úroveň pre veveričky lietajúce. Niektoré genetické štúdie, ktoré sa uskutočnili začiatkom 21. storočia, však odhalili, že veveričky lietajúce nie sú dostatočne odlíšené od letiek bez letu, aby tvorili podrodinu.
Týmto spôsobom bola táto skupina veveričiek degradovaná na kmeňovú úroveň (Pteromyini) a opäť zahrnutá do podčeledi Sciurinae, spolu s ďalšími veveričkami stromov.
Taxonomická história
Taxonómia lietajúcich veveričiek je od jej objavu zložitá. Linnaeus spočiatku opísal dva druhy v roku 1758: európsku letnú veveričku Sciurus volans a severoamerickú ako Mus volans.
Neskôr sa oba nachádzali v rovnakom rode Sciurus a Pallas v roku 1778 pomenovali severoamerickú veveričku ako Sciurus volucella, názov, ktorý si zachoval až do roku 1915. Počas 18. storočia boli opísané ďalšie štyri druhy, z ktorých tri zostali v rode Sciurus a štvrtý v rode Petaurista razený Link v roku 1795.
V 19. storočí George Cuvier preniesol všetky lietajúce veveričky do rodu Pteromys, čím ich oddelil od veveričiek obyčajných a zemných (z rodu Sciurus). Druhý rod bol razený Frédéric Cuvier v roku 1825 (Sciuropterus).
Koncom 19. storočia existovali rody Pteromys, Sciuropterus, Eupetaurus, Petaurista a Trogopterus.
Klasifikácia v 20. storočí
Rod Sciuropterus bol na začiatku 20. storočia rozdelený na deväť rodov: Trogopterus, Belomys, Pteromyscus, Petaurillus, Iomys, Glaucomys, Hylopetes, Petinomys a Sciuropterus.
V roku 1915 Howell rozdelil rod Glaucomys na Eoglaucomys pre himalájske lietajúce veveričky a Glaucomys pre Severoameričanov. Neskôr Pocock povýšil Hylopetes a Petimomys na rody. V roku 1914 bol Sciuropterus považovaný za synonymum pre Pteromys.
Nakoniec, s opisom troch ďalších rodov, Aeromys (Robinson a Kloss, 1915), Aeretes (Allen, 1940) a Biswamoyopterus (Saha, 1981), sa vytvorilo súčasné taxonomické usporiadanie s 15 rodmi a viac ako 40 druhmi.

Petaurista alborufus. Čína obrie veverička od lonelyshrimp
Aktuálne poradie
V súčasnosti je 15 rozpoznaných rodov zoskupených do dvoch podskupín: Glaukomycín a Pteromyina.
Glaukomycínový poddruh
- Rod Glaucomys zahŕňa tri druhy endemické v Severnej Amerike: volanty, sabrinus a oregonensis.
- V Malajzii a Indonézii zahŕňa rod Iomys druh horsfieldi a sipora.
Stav ochrany
V posledných desaťročiach došlo k výraznému poklesu populácií veveričiek obyčajných v dôsledku odlesňovania a degradácie primárnych lesov, ako aj športu a nelegálneho lovu.
Druhy rodov Glaucomys a Pteromys sú podľa IUCN klasifikované ako „najmenej znepokojujúce“ (LC), pretože ich populácie zostali stabilné.
Severoamerické lietajúce veveričky sú široko distribuované a ich populácie sú stabilné, hoci ničenie a rušenie biotopov môže niektoré populácie znížiť. Tieto poruchy spôsobujú stratu stromov s dutinami, ktoré slúžia ako úkryt pre tieto veveričky.
V niektorých populáciách druhu G. sabrinus južne od Appalachiánov došlo k poklesu v dôsledku parazita vermiformov (Strongyloides robustus), ktoré spôsobujú v týchto veveričkách slabosť a smrť.
Na druhej strane sa tieto veveričky stávajú čoraz obľúbenejšími spoločenskými zvieratami a hoci sa vo všeobecnosti komercializujú z liahní, ich pytliactvo a nelegálny obchod môžu pre tieto druhy predstavovať hrozbu.
Na druhej strane, hlasy Pteromys vykázali v posledných desaťročiach pokles o 30% až 50% v niektorých populáciách svojho rozsahu v dôsledku straty starodávnych zmiešaných lesov.
Stav ochrany v Ázii
V Ázii je väčšina druhov zaradená do kategórie IUCN „Najmenej obavy“.
Niektoré druhy ako Belomys pearsonii, Petaurista nobilis a P. magnificus sa však nachádzajú v „zraniteľnom“ stave v dôsledku straty biotopu v dôsledku činností, ako je ťažba, nelegálna ťažba dreva, odlesňovanie, monokultúry, ľudské sídla a výstavba. Často sa tiež lovia na spotrebu.
Iné druhy ako Petinomys fuscocapillus sú uvedené ako „takmer ohrozené“, pričom najväčšou hrozbou je degradácia biotopu. Okrem toho je nelegálny lov na lekárske účely a na predaj na koži bežnou príčinou úbytku populácie.
Druhy Biswamoyopterus biswasi a Eupetaurus cinereus sú kriticky ohrozené najmä kvôli strate potravinových zdrojov, pretože ich biotopy boli nahradené plodinami na ľudskú spotrebu. Sú tiež vysoko lovení na spotrebu.
rozmnožovanie
Rozmnožovanie veveričky je obmedzené na jedno alebo dve reprodukčné obdobia ročne, zvyčajne počas jari. Obdobia s dlhými fotoperiódami sa časovo zhodujú s inhibíciou zostupu semenníkov u mužov, čo naznačuje, že reprodukčné obdobia súvisia so zmenami teploty a dĺžky dňa.
Valachách Glaucomys boli zaznamenané reprodukčné maximá, pričom v mesiacoch apríl a august bola produkcia mnohých vrhu. K páreniu dochádza od februára do marca av júli. Gestácia trvá 40 dní. Vrh môže byť od dvoch do štyroch jedincov na pôrod.
Mláďatá sa rodia bez kožušiny a majú veľmi ľahkú pokožku. Vyvíjajú sa úplne po šiestich týždňoch, počas ktorých ich matky často dojčia. Vo veku od 6 do 10 týždňov sú veveričky úplne vyvinuté a oddelené od svojich rodičov.
Výživa

Lietajúca veverička kŕmená ovocím Ficus Autor: Vickey Chauhan
Lietajúce veveričky sú oportúnni vševediaci. To znamená, že sa živia zdrojmi, ktoré sú väčšinou k dispozícii v ich biotopoch. Konzumácia semien, listov, kvetov, húb a niektorých bezstavovcov, ako sú pavúkovce, hmyz a slimáky, je bežná.
Niektoré skupiny veveričiek, ako napríklad Petaurista a Trogopterus, sa živia hlavne listami stromov, ako je Ficus racemosa, Cullenia exarillata a Artocarpus heterophyllus. Spotreba listov u niektorých druhov v týchto skupinách predstavuje až 33% ich stravy.
Iné druhy niektorých rodov, ako napríklad Glaucomys, konzumujú veľké množstvo huby hypogeal a lišajníky, čo predstavuje až 90% ich stravy. Tieto veveričky sú dôležitými nočnými rozptyľovačmi spór a semien rastlinných druhov.
správanie
Väčšina druhov veveričiek má súmrak a súmraku. Často vytvárajú úkryty v dierach stromov z masívneho dreva a skalných dier na útesoch a priepastiach.
Tieto zvieratá vo všeobecnosti nie sú príliš zběsilé pri úteku predátorov, ako sú dravci, hady stromov a mývaly. Z tohto dôvodu si tieto veveričky vyvinuli nočné návyky.
Lietajúce a nelietavé veveričky majú podobné zvyky, pokiaľ ide o využívanie zdrojov, ako sú budovanie prístreškov a hniezdenie v dutinách stromov. Lietajúce veveričky sa však vyhýbajú hospodárskej súťaži o zdroje a vyberajú vyššie prístrešky od iných stromov.
Tieto veveričky tiež predstavujú zhluky medzi jednotlivcami rôzneho veku a pohlavia. U chovných samcov sa nezaznamenali agresívne správanie.
Samice sa v chladných mesiacoch zhlukujú, ale keď sú mladšie, stávajú sa veľmi teritoriálnymi, takže sa môžu stať agresívnymi, ak sa dospelí dostanú príliš blízko k útulku, kde chránia svoje vrhy.
Referencie
- Bhatnagar, C., Kumar Koli, V. a Kumar Sharma, S. (2010). Letná strava indickej obrie veveričky Petaurista philippensis (Elliot) v divokej prírode Sitamata, Rajasthan, India. Journal of Bombay Natural History Society, 107 (3), 183.
- Cassola, F. 2016. Glaucomys sabrinus. Červený zoznam ohrozených druhov IUCN 2016: e.T39553A22256914. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T39553A22256914.en. Stiahnuté 8. decembra 2019.
- Cassola, F. 2016. Glaucomys volans (errata verzia zverejnená v roku 2017). Červený zoznam ohrozených druhov IUCN 2016: e.T9240A115091392. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T9240A22257175.en. Stiahnuté 8. decembra 2019.
- Kawashima, T., Thorington Jr, RW, Bohaska, PW a Sato, F. (2017). Evolučná transformácia svalu Palmaris Longus v veveričkách (Pteromyini: Sciuridae): Anatomické zváženie pôvodu jedinečne špecializovanej styliformnej chrupavky. The Anatomical Record, 300 (2), 340-352.
- Koli, VK (2016, jún). Biologický stav a stav ochrany veveričiek (Pteromyini, Sciuridae, Rodentia) v Indii: aktualizácia a preskúmanie. V zborníku zoologickej spoločnosti zväzok 69, č. 1, s. 9-21.
- Lu, X., Ge, D., Xia, L., Zhang, Z., Li, S. a Yang, Q. (2013). Evolúcia a paleobiogeografia veveričiek (Sciuridae, Pteromyini) v reakcii na globálne zmeny životného prostredia. Evolutionary Biology, 40 (1), 117-132.
- Maser, Z., Maser, C., a Trappe, JM (1985). Stravovacie návyky veveričky severnej (Glaucomys sabrinus) v Oregone. Canadian Journal of Zoology, 63 (5), 1084-1088.
- Muul, I. (1968). Glaucomysove hlasy ovplyvňujú behaviorálne a fyziologické vplyvy na distribúciu lietajúcej veveričky. Rôzne publikácie Múzeum zoológie, University of Michigan, No. 134.
- Muul, I. (1969). Fotoperióda a rozmnožovanie v lietajúcich veveričkách, valach Glaucomys. Journal of Mammalogy, 50 (3), 542-549.
- Nandini, R., & Parthasarathy, N. (2008). Potravinové návyky veveričky indickej (Petaurista philippensis) v dažďovom pralese, západné Ghats. Journal of Mammalogy, 89 (6), 1550 - 1556.
- Shar, S., Lkhagvasuren, D., Henttonen, H., Maran, T. & Hanski, I. 2016. Pteromys volans (errata verzia uverejnená v roku 2017). Červený zoznam ohrozených druhov IUCN 2016: e.T18702A115144995. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T18702A22270935.en. Stiahnuté 8. decembra 2019.
- Sollberger, DE (1943). Poznámky k šľachtiteľským návykom veveričky obyčajnej (Glaucomys volans volans). Journal of Mammalogy, 24 (2), 163-173.
- Steppan, SJBL Storz a RS Hoffmann. 2004. Fylogénia jadrových DNA veveričiek (Mammalia: Rodentia) a vývoj arboreality z c-myc a RAG1. Molecular Phylogenetics and Evolution, 30: 703-719
- Thorington, RW, Pitassy, D., & Jansa, SA (2002). Fylogenézy veveričiek (Pteromyinae). Journal of Mammalian Evolution, 9 (1-2), 99-135.
