OBOJŽIVELNÍKY: VLASTNOSTI, TYPY, SYSTÉMY, ROZMNOŽOVANIE - BIOLÓGIE

Tieto obojživelníky sú triedou stavovcov, ktoré nemajú schopnosť regulovať telesnú teplotu. Trieda sa skladá z takmer 6 000 druhov žab, ropuchy, mloky a caecilians. Táto posledná skupina nie je populárna a sú obojživelníkmi podobnými hadom, pretože degenerovali končatiny.

Výraz „obojživelník“ sa vzťahuje na jednu z najvýraznejších charakteristík skupiny: jej dva spôsoby života. Obojživelníci majú spravidla vodné štádium larvy a terestriálneho dospelého.

Anuran. Zdroj: pixabay.com

Jeho reprodukcia je preto stále spojená s vodnými plochami. Reprodukčná udalosť má za následok vajíčko, ktoré nemá amniotické membrány, takže sa musí ukladať v rybníkoch alebo vo vlhkom prostredí. Žaby majú vonkajšie oplodnenie a mloky - a pravdepodobne aj keciliáni - majú vnútorné oplodnenie.

Pokožka obojživelníka je veľmi tenká, vlhká a žľazová. Niektoré druhy majú modifikácie na produkciu jedu, aby sa bránili proti potenciálnym predátorom. Aj keď niektoré druhy majú pľúca, u iných sa stratili a dýchanie sa objavuje výlučne cez pokožku.

Nachádzame obojživelníky v širokej rozmanitosti ekosystémov naprieč tropickými a miernymi oblasťami (s výnimkou oceánskych ostrovov).

Herpetológia je odborom zoológie zodpovedným za štúdium obojživelníkov - a tiež plazov. Odborník, ktorý sa v tejto vede profesionálne vyvíja, je známy ako herpetológ.

vlastnosti

Charakteristiky kostí

Obojživelníky sú stavovce, tetrapody a štvornohé zvieratá. Jeho kostra je zložená hlavne z kostí a počet stavcov je variabilný. Niektoré druhy majú rebrá, ktoré môžu alebo nemusia byť fúzované k stavcom.

Lebka mlokov a žab je všeobecne otvorená a chúlostivá. Naopak, keciliáni vykazujú vo svojej lebke obrovské zhutnenie, čím ju transformujú na ťažkú a pevnú štruktúru.

Všeobecná morfológia tela

Morfológia tela predstavuje tri základné dispozície, ktoré zodpovedajú taxonomickému usporiadaniu triedy: roztavené telo, bacuľaté, bez krku a upravené predné končatiny na skákanie žab; pôvabná stavba s vymedzeným krkom, dlhým chvostom a končatinami rovnakej veľkosti ako mloky; a pretiahnutý, bezchybný tvar keciliánov.

metamorfóza

Životný cyklus väčšiny obojživelníkov sa vyznačuje tým, že je dvojfázový: vodná larva sa vyliahne z vajíčka, ktoré sa premení na sexuálne zrelého suchozemského jedinca, ktorý kladie vajíčka, a tým sa cyklus uzatvára. Iné druhy odstránili vodnú fázu.

Koža

Pokožka obojživelníka je úplne jedinečná. Vyznačuje sa veľmi jemnosťou, vlhkosťou a prítomnosťou viacerých žliaz. U druhov bez pľúc môže dôjsť k výmene plynov cez pokožku. Existujú modifikácie štruktúr, ktoré uvoľňujú toxické látky v boji proti predátorom.

Na koži vynikajú nápadné farby - alebo maskovacia schopnosť. Mnohé z nich sú určené na varovanie alebo skrývanie pred predátormi. V skutočnosti je obojživelník obojživelníka komplexnejší, ako sa zdá; Skladá sa z radu buniek, ktoré ukladajú pigmenty nazývané chromatofóry.

Druhy (klasifikácia)

Trieda Amphibia je rozdelená do troch rádov: Rád Gymnophiona (Apoda), zostavený z keciliánov; Rád Urodela (Caudata) sa bežne nazýva mloky a Rád Anura (Salientia) tvorený žabami, ropuchami a príbuznými. Nižšie popíšeme každú z charakteristík každej triedy:

Objednať Gymnophiona (Prezývka)

Mikrokódia Eocaecilia, skorá kaecília z dolnej Jurassic, kresba ceruzkou. Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com)

Gymnofióny alebo keciliáni tvoria rád 173 druhov organizmov s veľmi pretiahnutým telom, bez končatín a s podzemnými spôsobmi života.

Povrchne pripomínajú červa alebo malého hada. Jeho telo je pokryté malými kožnými šupinami a je anulované. Mozek lebky je výrazne osifikovaný. V niekoľkých vodných formách, ktoré existujú, nie je kruhový vzor taký istý.

Väčšina druhov sa nachádza v tropických pralesoch Južnej Ameriky, pochovaných v zemi. Boli však zaznamenané aj v Afrike, Indii a niektorých regiónoch Ázie.

Rovnako ako vo väčšine druhov s podzemnými zvykami, oči sú veľmi malé a u niektorých druhov sú úplne zbytočné.

Objednať Urodela (Caudata)

Salamander Salamander. Zdroj: pixabay.com

Urodely sa skladajú z takmer 600 druhov mlokov. Tieto obojživelníky obývajú rôzne prostredia, mierne aj tropické. V Severnej Amerike sú hojné. Z ekologického hľadiska sú mloky veľmi rozmanité; okrem iných prostredí môžu byť úplne vodné, pozemské, stromové, podzemné.

Vyznačujú sa organizmami malej veľkosti - zriedka vzorka presahuje 15 cm. Výnimkou je obrovský japonský mlok, ktorý dosahuje dĺžku viac ako 1,5 metra.

Končatiny tvoria pravý uhol s kmeňom valcového a tenkého tela, ktoré majú. Zadné končatiny a predné končatiny majú rovnakú veľkosť. V niektorých vodných a podzemných formách došlo k značnému zníženiu počtu členov.

Objednať Anura (Salientia)

Pelophylax perezi

Rád Anura je najrozmanitejší medzi obojživelníkmi, s takmer 5 300 druhmi žiab a ropuchy, rozdelených do 44 rodín. Na rozdiel od mlokov majú anurani chvost. Jedno žaby rodu Ascaphus majú jednu. Názov rádu Anura sa odvoláva na túto morfologickú charakteristiku.

Alternatívny názov skupiny, Salientia, zdôrazňuje adaptácie na pohyb skupiny pomocou skokov vďaka silným zadným nohám. Ich telo je bacuľaté a chýba mu krk.

Je to žaba alebo ropucha?

Niekedy, keď vidíme anurana, zvyčajne sa pýtame, či vzorka zodpovedá „ropucha“ alebo „žaba“. Všeobecne platí, že keď hovoríme o ropucha, máme na mysli anurana s koženou kožou, výraznými bradavicami a silným telom, zatiaľ čo žaba je pôvabné zviera, pestrofarebné, nápadné as žľazovou kožou.

Táto diferenciácia je však iba populárna a nemá žiadnu taxonomickú hodnotu. Inými slovami; neexistuje žiadny taxonomický rozsah nazývaný ropuchy alebo žaby.

Zažívacie ústrojenstvo

1-pravá predsieň, 2-artéria, 3 vajcia, 4-hrubé črevo, 5-ľavá predsieň, 6-komora, 7-žalúdok, 8-ľavá pľúca, 9-slezina, 10-tenké črevo. CloacaObrázok zhotovený Jonathanom McIntoshom

Adaptácie cefalickej oblasti

Jazyk obojživelníkov je vyčnievajúci a umožňuje im chytiť malý hmyz, ktorý bude ich korisťou. Tento orgán má rôzne žľazy, ktoré produkujú lepkavé sekréty, ktoré sa snažia zaistiť zachytenie potravy.

Pulečky majú keratinizované štruktúry v ústnej oblasti, ktoré im umožňujú zoškrabať rastlinnú hmotu, ktorú spotrebujú. Usporiadanie a počet týchto bukálnych štruktúr majú taxonomickú hodnotu.

Prispôsobenie čriev

V porovnaní s ostatnými zvieratami je tráviaci trakt obojživelníkov pomerne krátky. V celej živočíšnej ríši je pre mäsožravú stravu typický tráviaci systém, ktorý sa skladá z krátkych čriev, pretože sa dá ľahko stráviť potravou.

U lariev je gastrointestinálny systém dlhší, čo je vlastnosť, ktorá pravdepodobne podporuje vstrebávanie rastlinnej hmoty a umožňuje fermentáciu.

diéta

Väčšina obojživelníkov má mäsožravú stravu. V anuránskej ponuke nájdeme viac druhov hmyzu, pavúkov, červov, slimákov, stonožiek a takmer akékoľvek zviera, ktoré je dosť malé na to, aby ho obojživelník konzumoval bez veľkého úsilia.

Gymnofióny sa živia malými bezstavovcami, ktoré dokážu loviť v podzemných prostrediach. Mloci majú mäsožravú stravu.

Naopak, väčšina larválnych foriem z troch rádov je býložravá (aj keď existujú výnimky) a živia sa rastlinnou hmotou a riasami nachádzajúcimi sa vo vodných útvaroch.

Obehový systém

Didaktický model obojživelníka. Wagner Souza e Silva / Múzeum veterinárnej anatómie FMVZ USP

Obojživelníky majú srdce so žilovým sínusom, dvoma predsieňami, komorou a kóniovým artériom.

Obeh je dvojitý: prechádza srdcom, pľúcne tepny a žily zásobujú pľúca (u druhov, ktoré ich vlastnia) a okysličená krv sa vracia do srdca. Pokožka obojživelníka je bohatá na malé krvné cievy.

1 - Vnútorné žiabre / bod, kde je krv reoxygenovaná. 2 - Bod, v ktorom je krv zbavená kyslíka. 3 - Dvojkomorové srdce. Kyslík červená krv. Modré krvi zbavené kyslíka. Opellegrini15

Larrálna forma predstavuje odlišný obeh, ako je opísaný pre dospelé formy. Pred metamorfózou je obeh podobný krvnému obehu u rýb (pamätajte, že larvy majú žiabre a obehový systém ich musí zahrnúť do svojej cesty).

V larvách idú tri zo štyroch tepien, ktoré začínajú od ventrálnej aorty, do žiabrov a zvyšná z nich komunikuje s pľúcami v základnom alebo veľmi nedostatočnom stave.

Nervový systém

Nervový systém sa skladá z mozgu a miechy. Tieto štruktúry sú odvodené embryologicky z nervovej trubice. Predná časť tejto štruktúry sa rozširuje a tvorí mozog. Oproti ostatným stavovcom je obojživelníkový nervový systém pomerne malý, jednoduchý a rudimentárny.

U obojživelníkov existuje 10 párov hlavových nervov. Mozog je pretiahnutý (nie guľatá hmota ako u cicavcov) a je štrukturálne a funkčne rozdelený do prednej, strednej a zadnej oblasti.

Mozog je podobný vo všetkých troch skupinách obojživelníkov. Zvyčajne je to však kratšia štruktúra v žabách a predĺžená u kajmárov a mlokov.

Dýchací systém

Žabie časti kože. A: sliznica, B: chromofor, C: granulárna jedová žľaza, D: spojivové tkanivo, E: stratum corneum, F: prechodná zóna, G: epidermis a H: dermis. Jon houseman

U obojživelníkov sa na respiračnom procese podieľajú rôzne štruktúry. Tenká, žľazová a vysoko vaskularizovaná pokožka hrá dôležitú úlohu pri výmene plynov mnohých druhov, najmä tých, ktoré nemajú pľúca.

Pľúca obojživelníkov majú osobitný mechanizmus; Na rozdiel od príjmu vzduchu z pľúc iných zvierat dochádza k ventilácii pozitívnym tlakom. V tomto systéme je vzduch tlačený do priedušnice.

Larvové formy, ktoré sú vodné, dýchajú žiabre. Tieto vonkajšie dýchacie orgány dosahujú účinnú extrakciu rozpusteného kyslíka vo vode a sprostredkúvajú výmenu s oxidom uhličitým. Existujú mloky, ktoré môžu mať iba žiabre, iba pľúca, obe štruktúry alebo aj žiadne.

Niektoré druhy mlokov, ktoré prežívajú celý svoj dospelý život vo vodách, majú schopnosť vyhnúť sa metamorfóze a zachovať si žiabre. V evolučnej biológii sa jav zachovania detského vzhľadu v dospelých a sexuálne zrelých formách nazýva pedomorfóza.

Jedným z najznámejších predstaviteľov mlokov, ktorí dokážu zachovať žiabre v dospelom stave, je axolotl alebo Ambystoma mexicanum.

vokalizácia

Keď myslíme na žaby a ropuchy, je takmer nemožné narážať na ich nočné piesne.

Vokalizačný systém obojživelníkov má veľký význam u anuránov, pretože piesne sú dôležitým faktorom pri rozpoznávaní páru a pri obrane územia. Tento systém je oveľa rozvinutejší u mužov ako u žien.

Hlasivky sú umiestnené v hrtane. Anuran je schopný vydávať zvuk vďaka priechodu vzduchu hlasivkami, medzi pľúcami a párom veľkých vakov umiestnených na spodnej časti úst. Všetky tieto štruktúry sú zodpovedné za organizovanie produkcie zvuku a piesní tak špecifických pre skupinu.

Vylučovací systém

Vylučovací systém obojživelníkov je tvorený obličkami mezonefrického alebo opisthefrického typu, pričom najbežnejším typom je oblúk. Obličky sú orgány zodpovedné za odstraňovanie dusíkatého odpadu z krvi a udržiavanie vodnej rovnováhy.

U moderných obojživelníkov existuje holonefrická oblička v embryonálnych štádiách, ale nikdy nie je funkčná. Hlavným odpadom dusíka je močovina.

Reprodukcia a vývoj

Vzhľadom na svoju neschopnosť regulovať telesnú teplotu sa obojživelníci snažia rozmnožovať v obdobiach roka, keď je teplota prostredia vysoká. Keďže reprodukčné stratégie týchto troch rádov sú také rozdielne, opíšeme ich osobitne:

Gymnofions

Literatúra týkajúca sa reprodukčnej biológie tohto rádu obojživelníkov nie je príliš bohatá. Hnojenie je vnútorné a muži majú kopulačný orgán.

Všeobecne sa vajcia ukladajú na vlhkých miestach s okolitými vodnými plochami. Niektoré druhy majú typické vodné larvy obojživelníkov, zatiaľ čo v iných sa larválne štádium vyskytuje vo vnútri vajíčka.

U niektorých druhov rodičia prejavujú chovanie vajíčok v záhyboch tela. Značný počet kecílčanov je viviparóznych, čo je bežná udalosť v skupine. V týchto prípadoch sa embryá živia stenami vajcovodu.

Urodelos

Vajcia väčšiny mlokov sú vnútorne oplodnené. Samice sú schopné brať štruktúry nazývané spermatofóry (balík spermií produkovaný samcom).

Tieto spermie sa ukladajú na povrch listu alebo kmeňa. Vodné druhy kladú vajcia do zhlukov vo vode.

Anurans

Séria snímok pulcov (ropucha obyčajná - Bufo bufo). Obrázky ukazujú posledné dva týždne vývoja lariev končiace metamorfózou. Bufo_metamorphosis.jpg: CLauterderivative work: Cwmhiraeth

U anuranov muži priťahujú ženy svojimi melodickými (a druhovo špecifickými) piesňami. Keď sa pár spolu pária, zapájajú sa do nejakého „objatia“, ktoré sa nazýva amplex.

Keď samica kladie vajíčka, samec prepúšťa spermie do týchto gamét, aby ich oplodnili. Jedinou výnimkou z udalosti vonkajšieho oplodnenia u anuránov sú organizmy rodu Ascaphus.

Vajcia sa kladú priamo do vlhkého prostredia alebo do vodného útvaru. Zhromažďujú sa v masách s niekoľkými vajíčkami a môžu sa ukotviť k miestam vegetácie. Hnojené vajíčko sa rýchlo vyvíja a keď je pripravený, objaví sa malý vodný žabiak.

Tento malý žubrienka podstúpi dramatickú zmenu: metamorfóza. Jednou z prvých modifikácií je vývoj zadných končatín, chvost, ktorý im umožňuje plávať, je reabsorbovaný - podobne ako žiabre, črevo sa skracuje, pľúca sa vyvíjajú a ústa nadobúdajú vlastnosti dospelých.

Časový rámec vývoja je medzi obojživelníkmi vysoko variabilný. Niektoré druhy sú schopné dokončiť svoju metamorfózu za tri mesiace, zatiaľ čo iné trvať až tri roky, kým sa transformácia dokončí.

Evolúcia a fylogénia

Umelecké zobrazenie Triadobatrachus massinoti. Pavel.Riha.CB

Evolučná rekonštrukcia tejto skupiny tetrapodov mala niekoľko problémov. Najviditeľnejšia je diskontinuita fosílnych záznamov. Okrem toho sa metódy používané na rekonštrukciu fylogenetických vzťahov neustále menia.

Živé obojživelníky sú potomkami prvých pozemských tetrapodov. Títo predkovia boli ryba langusty (Sarcopterygii), veľmi špecifická skupina kostí.

Tieto ryby sa objavujú na konci devónskeho obdobia, teda asi pred 400 miliónmi rokov. Skupina zažila adaptívne žiarenie na útvary sladkej aj slanej vody.

Najskoršie tetrapody si vo svojich juvenilných formách zachovali postranný líniový systém, u dospelých však chýbali. Rovnaký vzorec je možné vidieť aj u moderných obojživelníkov.

Obojživelníky sú skupinou, ktorá úspešne využila širokú rozmanitosť suchozemských prostredí, ktoré sú prepojené s vodnými plochami.

Prvé tetrapody

Existuje veľa fosílií, ktoré sú kľúčové pre vývoj tetrapodov, vrátane Elginerpetonu, Ventastega, Acanthostega a Ichthyostega. Tieto zaniknuté organizmy boli charakterizované tým, že sú vodné - vlastnosť odvodená z anatómie ich tela - a že majú štyri končatiny.

Členovia rodu Acanthostega boli organizmy, ktoré vytvorili končatiny, ale tieto štruktúry boli také slabé, že je nepravdepodobné, že by zvieratá mali možnosť voľne chodiť z vody.

Naopak, rod Ichthyostega mal všetky štyri končatiny a podľa dôkazov mohol zostať mimo vody - aj keď s nepríjemnou chôdzou. Pozoruhodnou charakteristikou oboch pohlaví je prítomnosť viac ako piatich číslic v oboch zadných končatinách a predných končatinách.

V jednom momente vývoja tetrapodov bola pentadakticky charakteristika, ktorá bola fixná a zostala konštantná v drvivej väčšine tetrapodov.

Fylogenetické vzťahy medzi súčasnými skupinami

Vzťahy medzi tromi súčasnými skupinami obojživelníkov zostávajú kontroverzné. Predbežne moderné skupiny (moderné obojživelníky sú zoskupené pod názvom lisanfibios alebo Lissamphibia) spolu s vyhynutými rodokmeňmi sú zoskupené do väčšej skupiny zvanej temnospondyly (Temnospondyli).

Väčšina molekulárnych a paleontologických dôkazov podporuje fylogenetickú hypotézu, podľa ktorej zoskupujú anurany a mloky ako sesterské skupiny, čím keciliánov zostávajú vzdialenejšou skupinou. Zdôrazňujeme existenciu niekoľkých štúdií, ktoré podporujú tento fylogenetický vzťah (viac informácií pozri Zardoya & Meyer, 2001).

Naopak, použitím ribozomálnej RNA ako molekulárneho markera sa získala alternatívna hypotéza. Tieto nové štúdie označujú keciliánov ako sesterskú skupinu pre mloky, pričom žaby zostávajú vzdialenou skupinou.

Aktuálny stav ochrany

Dnes sú obojživelníky vystavené rôznym faktorom, ktoré negatívne ovplyvňujú populácie. Podľa posledných odhadov je počet obojživelníkov, ktorým hrozí vyhynutie, najmenej tretina všetkých známych druhov.

Tento počet ďaleko prevyšuje podiel ohrozených druhov vtákov a cicavcov.

Aj keď nebolo možné určiť jedinú príčinu, ktorá priamo súvisí s masívnym poklesom obojživelníkov, vedci navrhujú, že najdôležitejšie sú:

Zničenie biotopu a zmena podnebia

Medzi hlavné sily, ktoré ohrozujú obojživelníky, patria: degradácia a strata biotopu a globálne otepľovanie. Keďže obojživelníky majú veľmi tenkú pokožku a sú tak závislé od vodných plôch, kolísanie teploty a stupne sucha ich výrazne ovplyvňujú.

Zvýšenie teploty a zníženie zásob, ktoré sú k dispozícii na znášanie vajec, sa zdá byť dôležitým faktorom tohto javu miestneho vyhynutia a veľmi výrazného poklesu populácie.

chytridiomycosis

Rýchle šírenie infekčnej choroby chytridiomykóza spôsobená hubou druhu Batrachochytrium dendrobatidis výrazne ovplyvňuje obojživelníky.

Huba je tak škodlivá, pretože napadá veľmi dôležitý aspekt anatómie obojživelníka: jej pokožku. Pleseň poškodzuje túto štruktúru, ktorá je nevyhnutná pre termoreguláciu a pre akumuláciu vody.

Chytridiomykóza spôsobila obrovský pokles populácií obojživelníkov vo veľkých geografických regiónoch vrátane Severnej Ameriky, Strednej Ameriky, Južnej Ameriky a v lokalizovaných oblastiach Austrálie. Doteraz veda nemá účinné ošetrenie, ktoré by umožnilo eliminovať huby druhu.

Zavádzanie exotických druhov

Zavádzanie druhov v určitých regiónoch prispelo k poklesu populácií. Zavádzanie exotických obojživelníkov mnohokrát negatívne ovplyvňuje ochranu endemických obojživelníkov v tejto oblasti.

Referencie

Divers, SJ a Stahl, SJ (Eds.). (2018). Maderov plaz a obojživelnícke lekárstvo a chirurgia - elektronická kniha. Elsevier Health Sciences.
Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, a Garrison, C. (2001). Integrované princípy zoológie. McGraw - Hill.
Kardong, KV (2006). Stavovce: porovnávacia anatómia, funkcia, vývoj. McGraw-Hill.
Llosa, ZB (2003). Všeobecná zoológia. EUNED.
Vitt, LJ, a Caldwell, JP (2013). Herpetológia: úvodná biológia obojživelníkov a plazov. Akademická tlač.
Zardoya, R., & Meyer, A. (2001). O pôvode a fylogenetických vzťahoch medzi žijúcimi obojživelníkmi. Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických, 98 (13), 7380-3.

OBOJŽIVELNÍKY: VLASTNOSTI, TYPY, SYSTÉMY, ROZMNOŽOVANIE - BIOLÓGIE - 2026