- Čo je to bolesť a na čo je?
- Anatómia nociceptorov
- Typy nociceptorov a funkcií
- - kožné alebo kožné nociceptory
- Vysoko prahové mechanoreceptory
- Nociceptori, ktorí reagujú na intenzívne teplo
- ATP-citlivé nociceptory
- Polymodálne nociceptory
- Kožné nociceptory
- - Nociceptors kĺbov
- - Viscerálne nociceptory
- - Tiché nociceptory
- Uvoľnené látky
- Proteínkinázy a globulín
- Kyselina arachidónová
- histamín
- Nervový rastový faktor (NGF)
- Peptid súvisiaci s génom kalcitonínu (CGRP) a látka P
- draslík
- Serotonín, acetylcholín, nízka PH a ATP
- Kyselina mliečna a svalové kŕče
- Bolesť od nociceptorov do mozgu
- Referencie
Tieto nociceptors alebo receptory bolesti sú receptory na koži, kĺby a orgánov, ktoré bolesť snímania. Tieto receptory sú voľné nervové zakončenie nachádzajúce sa v koži, svaloch, kĺboch, kostiach a vnútornostiach. Nazývajú sa tiež detektory škodlivých podnetov, pretože dokážu rozlíšiť medzi neškodnými a škodlivými stimulmi.
Nociceptori sa nachádzajú na konci axónov zmyslových neurónov a posielajú bolestivé správy do miechy a mozgu. Škodlivé podnety sú tie, ktoré poškodzujú tkanivá a aktivujú nociceptory.

Preto sú nociceptory citlivé receptory, ktoré zachytávajú signály z poškodeného tkaniva alebo hrozí poškodenie. Okrem toho reagujú nepriamo na chemikálie uvoľňované poškodeným tkanivom.
Čo je to bolesť a na čo je?

4 Modely štruktúry senzorického systému u ľudí. Nociceptory sú zobrazené ako voľné nervové zakončenia typu A. (Zdroj: Shigeru23 via Wikimedia Commons)
Bolesť je pocit nepohodlia, ku ktorému dochádza pri prijatí podnetov, ktoré sú pre organizmus škodlivé. Analýza bolesti je mimoriadne komplikovaná. Uvedomovanie si bolesti a emocionálna reakcia na ňu sú procesy, ktoré sú ovládané v našom mozgu. Väčšina zmyslov je predovšetkým informačná, zatiaľ čo bolesť nás chráni.
Bolesť má pre živé bytosti funkciu prežitia. Slúži na zoznámenie sa s potenciálne škodlivými stimulmi a čo najrýchlejším únikom z nich. Preto ľudia, ktorí necítia bolesť, môžu byť vo vážnom nebezpečenstve, pretože môžu byť popálení, porezaní alebo zasiahnutí tým, že sa včas neodsťahujú.
Zistilo sa, že tieto nervové zakončenie majú kanály TRP (prechodný potenciálny receptor), ktoré detekujú poškodenie. Tieto receptory interpretujú širokú škálu škodlivých stimulov. Robia to tak, že iniciujú akčný potenciál v nervových vláknach bolesti, ktoré sa dostanú do miechy.
Bunkové telá nocieptorov sa nachádzajú hlavne v dorzálnom koreni a v trigeminálnych gangliách. Zatiaľ čo v centrálnom nervovom systéme nie sú žiadne nociceptory.
Anatómia nociceptorov

Nočná trasa. Prenos bolesti z nociceptívneho receptora do mozgovej kôry. Zdroj: Bettina Guebeli prostredníctvom Wikimedia Commons)
Nociceptori sa ťažko študujú a o mechanizmoch bolesti je potrebné veľa naučiť. Je však známe, že nociceptory v koži sú mimoriadne heterogénnou skupinou neurónov.
Sú usporiadané do ganglií (skupín neurónov), ktoré sa nachádzajú mimo centrálneho nervového systému na periférii. Tieto zmyslové gangliá interpretujú vonkajšie škodlivé podnety z kože do metrov od ich bunkových tiel.
Samotná aktivita nociceptorov však nevytvára vnímanie bolesti. Na tento účel sa informácie od nociceptorov musia dostať do vyšších centier (centrálny nervový systém).
Rýchlosť prenosu bolesti závisí od priemeru axónov (procesov) neurónov a od toho, či sú alebo nie sú myelinizované. Myelín je látka, ktorá pokrýva axóny a uľahčuje vedenie nervových impulzov v neurónoch, čím ich urýchľuje.
Väčšina nociceptorov má nemyelínové axóny s malým priemerom, známe ako vlákna C. Sú usporiadané do malých skupín obklopených Schwannovými (podpornými) bunkami.
Rýchla bolesť teda súvisí s nociceptormi vlákien A. Ich axóny sú pokryté myelínom a prenášajú informácie oveľa rýchlejšie ako tie predchádzajúce.
Nociceptory vlákien A sú citlivé najmä na extrémne teploty a mechanické tlaky.
Typy nociceptorov a funkcií
Nie všetky nociceptory reagujú na škodlivé podnety rovnako a rovnakou intenzitou. Spadajú do niekoľkých kategórií na základe ich reakcií na mechanickú, tepelnú alebo chemickú stimuláciu uvoľnenú pri úrazoch, zápaloch alebo nádoroch.
Charakteristickou črtou nociceptorov je zvedavosť, že môžu byť senzibilizovaní dlhodobou stimuláciou a začínajú reagovať na iné rôzne pocity.
- kožné alebo kožné nociceptory
Tento typ nociceptorov možno rozdeliť do štyroch kategórií podľa ich funkcie:
Vysoko prahové mechanoreceptory
Tiež sa nazývajú špecifické nociceptory a pozostávajú z voľných nervových zakončení v koži, ktoré sú aktivované silným tlakom. Napríklad, keď je pokožka zasiahnutá, napnutá alebo stlačená.
Nociceptori, ktorí reagujú na intenzívne teplo
Posledne menovaná je aktívna zložka horúcej chilli. Tieto vlákna obsahujú receptory VR1. Sú zodpovedné za zachytenie bolesti spôsobenej vysokými teplotami (popáleniny alebo zápaly kože) a svrbenie.
ATP-citlivé nociceptory
ATP je produkovaný mitochondriami, ktoré sú základnou súčasťou bunky. ATP je hlavným zdrojom energie pre bunkové metabolické procesy. Táto látka sa uvoľňuje, keď je poškodený sval alebo keď je v určitej časti tela zablokovaný prívod krvi (ischémia).
Uvoľňuje sa aj pri rýchlo rastúcich nádoroch. Z tohto dôvodu môžu tieto nociceptory prispievať k bolesti, ktorá sa vyskytuje pri migrénach, angíne pectoris, zraneniach svalov alebo rakovine.
Polymodálne nociceptory
Tieto reagujú na silné podnety, ako sú tepelné a mechanické, ako aj na chemikálie, ako sú vyššie uvedené typy. Sú to najbežnejší typ C (pomalých) vlákien.
Kožné nociceptory
Kožné nociceptory sa aktivujú iba pomocou intenzívnych stimulov a ak nie sú, nie sú aktívne. Podľa rýchlosti jazdy a reakcie možno rozlišovať dva typy:
- A - 8 nociceptory: nachádzajú sa v derme a epiderme a reagujú na mechanickú stimuláciu. Jeho vlákna sú pokryté myelínom, čo znamená rýchly prenos.
- C nociceptory: ako už bolo uvedené, postrádajú myelín a rýchlosť ich vedenia je pomalšia. Nachádzajú sa v derme a reagujú na podnety všetkého druhu, ako aj na chemické látky vylučované po poranení tkaniva.
- Nociceptors kĺbov
Kíby a väzy majú vysoké prahové mechanoreceptory, polymodálne nociceptory a tiché nociceptory.
Niektoré vlákna, ktoré tieto receptory obsahujú, obsahujú neuropeptidy, ako je látka P alebo peptid asociovaný s génom kalcitonínu. Keď sa tieto látky uvoľňujú, objavuje sa zápalová artritída.
Vo svaloch a kĺboch sú tiež nociceptory typu A δ a C. Prvý z nich sa aktivuje pri pretrvávajúcich svalových kontrakciách. Kým C reaguje na teplo, tlak a ischémiu.
- Viscerálne nociceptory
Orgány nášho tela majú receptory, ktoré snímajú teplotu, mechanický tlak a chemikálie obsahujú tiché nociceptory. Viscerálne nociceptory sú rozptýlené jeden od druhého a medzi nimi sú niekoľko milimetrov. Aj keď v niektorých orgánoch môže byť medzi každým nociceptorom niekoľko centimetrov.
Všetky škodlivé údaje zachytené vnútornosťami a kožou sa prenášajú do centrálneho nervového systému rôznymi cestami.
Drvivá väčšina viscerálnych nociceptorov má nemyelínové vlákna. Rozlišujú sa dve triedy: vysokonapäťové vlákna, ktoré sú aktivované iba intenzívnymi škodlivými stimulmi a nešpecifické. Tieto môžu byť aktivované neškodnými aj škodlivými stimulmi.
- Tiché nociceptory
Je to typ nociceptorov, ktoré sú v koži a hlbokých tkanivách. Tieto nociceptory sú pomenované preto, že sú tiché alebo v pokoji, to znamená, že normálne nereagujú na škodlivé mechanické podnety.
Môžu sa však „prebudiť“ alebo začať reagovať na mechanickú stimuláciu po zranení alebo počas zápalu. Môže to byť spôsobené skutočnosťou, že pokračujúca stimulácia poškodeného tkaniva znižuje prahovú hodnotu pre tieto typy nociceptorov, čo spôsobuje, že začínajú reagovať.
Ak sú aktivované tiché nociceptory, môže byť vyvolaná hyperalgézia (prehnané vnímanie bolesti), centrálna senzibilizácia a alodýnia (pozostáva z bolesti pocitu zo stimulu, ktorý ju normálne nevyrába). Väčšina viscerálnych nociceptorov mlčí.
Nakoniec sú tieto nervové zakončenie prvým krokom, ktorý by inicioval naše vnímanie bolesti. Aktivujú sa kontaktom so škodlivým podnetom, napríklad dotykom horúceho predmetu alebo porezaním našej pokožky.
Tieto receptory posielajú informácie o intenzite a lokalizácii bolestivého stimulu do centrálneho nervového systému.
Uvoľnené látky

Receptory bolesti alebo nociceptory sa aktivujú, keď stimul spôsobuje poškodenie tkaniva alebo je potenciálne škodlivý. Napríklad, keď narazíme do seba alebo cítime extrémne teplo.
Poškodenie tkaniva spôsobuje uvoľňovanie širokej škály látok v poškodených bunkách, ako aj nové komponenty, ktoré sa syntetizujú v mieste poškodenia.
Keď sa tieto látky vylučujú, nociceptory sa stanú senzibilizovanými a znižujú svoj prah. Tento účinok sa nazýva „periférna senzibilizácia“ a líši sa od centrálnej senzibilizácie, pretože táto sa vyskytuje v dorzálnom rohu miechy.
Približne 15 až 30 sekúnd po zranení sa oblasť poškodenia (a niekoľko centimetrov okolo nej) zmení na červenú. K tomu dochádza v dôsledku vazodilatácie a vedie k zápalu. Tento zápal dosahuje maximálnu hladinu 5 alebo 10 minút po zranení a je sprevádzaný hyperalgéziou (znížený prah bolesti).
Hyperalgézia je vysoké zvýšenie pocitu bolesti tvárou v tvár škodlivým stimulom. K tomu dochádza z dvoch dôvodov: po zápale sa nociceptory stávajú citlivejšími na bolesť a znižujú ich prah.
Zároveň sa aktivujú tiché nociceptory. Nakoniec dochádza k zosilneniu a zvýšeniu pretrvávania bolesti.
Uvoľňované látky môžu byť:
Proteínkinázy a globulín
Zdá sa, že uvoľňovanie týchto látok do poškodených tkanív spôsobuje silnú bolesť. Napríklad sa zistilo, že injekcie pod kožu globulínu spôsobujú silnú bolesť.
Kyselina arachidónová
Je to jedna z chemikálií, ktoré sa vylučujú pri poraneniach tkanív. Následne sa metabolizuje na prostaglandín a cytokíny. Prostaglandíny zvyšujú vnímanie bolesti a zvyšujú citlivosť nociceptorov.
V skutočnosti aspirín odstraňuje bolesť tým, že blokuje kyselinu arachidónovú v premene na prostaglandín.
histamín
Po poškodení tkaniva sa histamín uvoľní do okolitej oblasti. Táto látka stimuluje nociceptory a pri subkutánnom podaní spôsobuje bolesť.
Nervový rastový faktor (NGF)
Je to proteín, ktorý je v nervovom systéme, nevyhnutný pre vývoj neurónov a prežitie.
Ak dôjde k zápalu alebo zraneniu, táto látka sa uvoľní. NGF nepriamo aktivuje nociceptory a spôsobuje bolesť. Bolo to pozorované aj subkutánnymi injekciami tejto látky.
Peptid súvisiaci s génom kalcitonínu (CGRP) a látka P
Tieto látky sa vylučujú aj po zranení. Zápal poškodeného tkaniva tiež vedie k uvoľňovaniu týchto látok, ktoré aktivujú nociceptory. Tieto peptidy tiež spôsobujú vazodilatáciu, ktorá spôsobuje šírenie zápalu okolo počiatočného poškodenia.
draslík
Zistila sa významná korelácia medzi intenzitou bolesti a vyššou koncentráciou extracelulárneho draslíka v poškodenej oblasti. To znamená, že čím väčšie je množstvo draslíka v extracelulárnej tekutine, tým viac bolesti sú vnímané.
Serotonín, acetylcholín, nízka PH a ATP
Všetky tieto prvky sa vylučujú po poškodení tkaniva a stimulujú nociceptory, čím vyvolávajú pocit bolesti.
Kyselina mliečna a svalové kŕče
Ak sú svaly hyperaktívne alebo ak nedostávajú správny prietok krvi, zvyšuje sa koncentrácia kyseliny mliečnej a spôsobuje bolesť. Subkutánne injekcie tejto látky vzrušujú nociceptory.
Svalové kŕče (ktoré vedú k uvoľňovaniu kyseliny mliečnej) môžu byť výsledkom určitých bolestí hlavy.
Bolesť od nociceptorov do mozgu

Nociceptori dostávajú miestne stimuly a transformujú ich na akčný potenciál. Tieto sa prenášajú cez primárne senzorické vlákna do centrálneho nervového systému.
Vlákna nociceptorov majú svoje bunkové telá v dorzálnych (zadných) koreňových gangliách.
Axóny, ktoré sú súčasťou tejto oblasti, sa nazývajú aferenty, pretože prenášajú nervové impulzy z periférie tela do centrálneho nervového systému (miecha a mozog).
Tieto vlákna sa dostávajú do miechy cez dorzálne koreňové gangliá. Akonáhle tam budú, pokračujú v šedej hmote zadného rohu medully.
Šedá látka má 10 rôznych vrstiev alebo vrstiev a na každú vrstvu prichádzajú rôzne vlákna. Napríklad A-5 vlákna kože končia v laminae I a V; zatiaľ čo vlákna C dosahujú laminu II a niekedy I a III.
Väčšina nociceptívnych neurónov v mieche vytvára spojenie so supraspinálnymi, bulbárskymi a talamickými centrami v mozgu.
Akonáhle tam dôjde, správy bolesti sa dostanú do ďalších vyšších oblastí mozgu. Bolesť má dve zložky, jednu zmyslovú alebo diskriminačnú a druhú afektívnu alebo emocionálnu.
Zmyslový prvok je zachytený spojením talamu s primárnou a sekundárnou somatosenzorickou kôrou. Tieto oblasti zasielajú informácie do vizuálnych, zvukových, vzdelávacích a pamäťových oblastí.
Zatiaľ čo v afektívnej zložke sa informácie pohybujú od stredného talamu do oblastí kôry. Konkrétne prefrontálne oblasti, ako je napríklad supororbitálny frontálny kortex.
Referencie
- Carlson, NR (2006). Fyziológia správania 8. vydanie Madrid: Pearson.
- Dafny, N. (nd). Kapitola 6: Princípy bolesti. Získané 24. marca 2017, od spoločnosti Neuroscience online (Centrum zdravotníckeho centra univerzity v Texase v Houstone): nba.uth.tmc.edu.
- Dubin, AE a Patapoutian, A. (2010). Nociceptors: senzory dráhy bolesti. The Journal of Clinical Investigation, 120 (11), 3760 - 3772.
- FERRANDIZ MACH, M. (sf). PATFYZIOLÓGIA BARVY. Získané 24. marca 2017, z Hospital de la Santa Creu i Sant Pau. Barcelona: scartd.org.
- Meßlinger, K. (1997). Bol to Nozizeptor? Anaesthesist. 46 (2): 142-153.
- Nociceptory. (SF). Zdroj: 24. marca 2017, z Wikipedia: en.wikipedia.org.
