MAKROFÁGY: VLASTNOSTI, FORMÁCIA, TYPY, FUNKCIE - BIOLÓGIE

Tieto makrofágy sú fagocytárnu bunky, ktoré patria do vyhradenej jednej z mnohých typov buniek prítomných v spojivovom tkanive. Existujú ako mobilné a fixované bunky a sú dôležitými efektormi imunitného systému.

Patria do mononukleárneho fagocytárneho systému, ktorý okrem makrofágov zahŕňa aj monocyty, promonocyty a ich prekurzorové bunky. Hlavnou funkciou buniek patriacich do tohto systému je „čistenie“ krvi, lymfy a iných tkanív požitím alebo fagocytózou rôznych častíc.

Makrofág fagocytujúci patogénnu hubovú bunku (Zdroj: Carolina Coelho prostredníctvom Wikimedia Commons)

Makrofágy pochádzajú z kostnej drene, sú distribuované v tele a majú rôzne tvary a vlastnosti, ktoré často závisia od tkaniva, v ktorom sa nachádzajú, od stupňa diferenciácie a od veku alebo doby života organizmu, v ktorom sa nachádzajú. študovať.

Sú jednou z najviac plastických buniek hematopoetického systému, pretože sa nachádzajú vo všetkých tkanivách tela a majú rôzne funkcie: zúčastňujú sa na vývojových procesoch, na udržiavaní homeostázy tela, na úprave tkanív a na imunitnom systéme. ,

Jedna z jeho hlavných funkcií je úzko spojená s imunitnou obranou tela, pretože jeho fagocytárna aktivita je regulovaná zložkami komplementového systému a imunoglobulínmi (obidve zložky imunitného systému).

Boli objavené pred viac ako storočím, ale boli definované ako „predkové“ bunky v metazoanskej fylogenéze. Počas jeho objavu sa zdôraznila nielen jej fagocytárna kapacita, ale aj jej schopnosť rozlišovať medzi vlastným a cudzím, s čím sa zrodil koncept vrodenej imunity.

objav

Prvé fagocytárne bunky opísala štúdia, ktorú v roku 1883 uskutočnili žaby, ruská zoologička Elie Metchnikoff, ktorá nielen opísala svoju funkciu pri obrane proti cudzím látkam, ale aj schopnosť týchto buniek eliminovať umierajúce bunky alebo senescent v hostiteľovi a identifikovať vlastné od podivné.

Metchnikoff bol popredný vedecký pracovník, uvedený ako otec modernej imunológie, ktorý významne prispel k rozvoju imunológie ako novej disciplíny. Ich nálezy tiež preukázali homologický vzťah medzi imunitným systémom bezstavovcov a imunitným systémom cicavcov.

Tento opis fagocytov a fagocytárnych procesov, ktorý získal Nobelovu cenu pred viac ako sto rokmi (v roku 1908), objavil jeden z najzaujímavejších mechanizmov vrodenej imunity.

Ich experimenty spočívali v „provokujúcich“ alebo „rušivých“ larvách druhu morskej hviezdy s ostnami s cieľom stimulovať ich imunitné bunky a študovať ich reakciu na inváziu týchto cudzích látok. S týmto pozoroval vzhľad buniek so špeciálnymi vlastnosťami, ktoré tieto štruktúry „jedli“.

Výraz „fagocyty“ (od gréckej „platby“ - pohlcujú a „cytos“ - bunky -) vymieňal do buniek, ktoré pozoroval, a do procesu, ktorý vykonával „fagocytózu“, ale relevantnosť tohto objavu sa prejavila až po určitom o niekoľko rokov neskôr, s objavmi Paula Ehrlicha týkajúceho sa humorálnej imunity a protilátok.

vlastnosti

Bunky podobné makrofágom majú spoločné vlastnosti v rôznych mnohobunkových organizmoch, v ktorých sa nachádzajú. Z výrobných miest sa prepravujú do rôznych častí tela rôznymi spôsobmi v závislosti od existencie krvného systému alebo nie.

Medzi najvýraznejšie charakteristiky makrofágov patrí ich fagocytárna kapacita, mobilita mnohých z nich a ich biosyntetická kapacita, ktorá je sprevádzaná veľkou rozmanitosťou vzorov génovej expresie.

Vo svojom aktívnom stave sú to extrémne dynamické bunky s intenzívnym membránovým prenosom. Vyskytujú sa v nich rôzne procesy membránovej fúzie a štiepenia spojené s endocytózou a fagocytózou.

Tieto špecializované bunky sa dajú klasifikovať ako „dlhotrvajúce“, pretože zjavne žijú po dlhú dobu v periférnych tkanivách tela. Ďalej sú neustále nahradené diferenciáciou ich progenitorových buniek od kostnej drene, ktorá môže opustiť krvný obeh a vstúpiť do rôznych spojivových tkanív.

Pretože sú to mobilné bunky, niektoré makrofágy majú v plazmatickej membráne záhyby. Ak sú usporiadané tak, aby pohltili veľké častice, môžu sa spojiť s inými bunkami a vytvoriť tak to, čo niektorí autori označujú ako „obrovskú bunku cudzieho tela“, obrovského viacjadrového makrofága.

Keď sú tieto bunky pozorované v tkanivách, ktorých sú súčasťou, sú usporiadané do definovaných schém, kde každá bunka zaujíma svoje vlastné územie, niečo ako „tkanivo v inom tkanive“.

výcvik

Mononukleárny fagocytárny systém je hematopoetická línia, ktorá je odvodená z progenitorových buniek kostnej drene. Kompromitovaní progenitory sa diferencujú na krvné monocyty, ktoré cestujú prúdom a vstupujú do tkanív, aby sa stali rezidentnými makrofágmi.

Tvorba mononukleárneho fagocytárneho systému začína najzrelejšími bunkami, promonocytmi, ktoré sú replikatívnymi bunkami, ktoré vedú k vzniku monocytov. Posledne menované sú tie, ktoré opúšťajú kostnú dreň a dostávajú sa do krvného riečišťa, kde v nasledujúcich 8 hodinách rastú a diferencujú sa na zrelé monocyty.

V miestach, kde zrelé monocyty nachádzajú „priaznivé“ podmienky pre fagocytózu, líšia sa tým, čo je známe ako rezidentné makrofágy, pretože nie sú v obehu voľné. Potom sú vybavené všetkými vhodnými prístrojmi na trávenie častíc, ktoré majú byť fagocytované.

Diferenciácia zahŕňa rôzne zmeny: rast bunkového tela (najmenej 5-násobok veľkosti pôvodného monocytu), zvýšenie počtu a zložitosti vnútorných organel, získanie fagocytárnej kapacity (akumulácia hydrolytických enzýmov) a sekrécia rozpustných faktorov.

Tieto bunky sú distribuované vo všetkých oblastiach tela. Niektoré majú špeciálne preferencie pre určité tkanivá (fixné), zatiaľ čo iné si zachovávajú svoju schopnosť pohybu (amoeboid) a sú voľné alebo putujú.

histológia

Makrofágy majú vysoko variabilnú morfológiu z veľkej časti kvôli ich mobilnému stavu, pretože sa dokážu pohybovať medzi rôznymi tkanivami a cez ne. Sú nepravidelného tvaru, sploštené a často vykazujú pohybové procesy podobné pseudopódii.

Bunkové telo makrofágov môže merať až 30 μm v priemere; a vo svojej cytoplazme je pozorované jedno jadro nepravidelného tvaru, s jednou alebo dvoma významnými trhlinami, ktoré mu dodávajú tvar obličiek a hustú oblasť tvorenú heterochromatínom.

Majú rôzne vakuoly, ktoré poskytujú enzýmy a dostatočné priestory na pohltenie častíc, ako sú mikroorganizmy alebo bunkový odpad. Okrem toho majú rôzne lyzozómy, „fagozómy“, multiveskulárne telieska a zvyškové telá; to je dôvod, prečo sa pod mikroskopom hovorí, že má „granulovanú“ cytoplazmu.

Pretože vyžadujú syntézu veľkého množstva hydrolytických enzýmov, aby vykonávali svoju funkciu, tieto bunky predstavujú vysoko rozvinuté endoplazmatické retikulum, ako aj významný Golgiho komplex na vykonávanie funkcií vezikulárneho transportu týchto enzýmov.

Histiocyty (makrofágy) pohlcujúce krvinky (hematofagocytóza) (Zdroj: Koenjo cez Wikimedia Commons)

Makrofágy majú kortikálne usporiadanie aktínových mikrofilamentov, ktoré sú charakteristické pre tieto typy buniek; Pozorujú sa aj početné mikrotubuly a medzivlákna, ktoré používajú na svoj amoeboidný pohyb a počas fagocytárnych procesov.

Pretože ide o fagocytárne bunky, je možné ich rozlíšiť injektovaním špeciálnych farbív (trypánová modrá, lítna karmín alebo atrament z Indie), pretože tieto škvrny sú fagocytárne a uložené v cytoplazme vo forme granúl.

druhy

V ľudskom tele sa makrofágy rozlišujú podľa ich umiestnenia a funkcie. Týmto spôsobom intestinálne makrofágy, alveolárne (v pľúcach), histiocyty (v spojivových tkanivách), Kupfferove bunky (v pečeni), mezangiálne bunky (v obličkách), mikrogliálne bunky (v mozog) a osteoklasty (v kosti).

Črevné makrofágy

Táto trieda makrofágov predstavuje jednu z najhojnejších populácií makrofágov v tele a predstavuje prvú líniu obrany (vrodený imunitný systém). Nachádza sa v subepiteliálnej lamina propria.

Zodpovedajú za reguláciu zápalových reakcií proti baktériám a proti rôznym antigénom, ktoré môžu prekonať epitelovú bariéru. Okrem toho chránia sliznicu pred nebezpečnými patogénmi a „čistia“ systém odumretých buniek a iných cudzích zvyškov.

Črevné makrofágy majú špeciálne mechanizmy, vďaka ktorým sú schopné rozlišovať medzi nepatogénnymi komenzálnymi mikroorganizmami a nebezpečnými útočníkmi.

Alveolárne makrofágy

Sú to špecializované makrofágy, ktoré sa nachádzajú v pľúcnych alveolách, kompartmenty s veľkými výkyvmi prostredia, ktoré súvisia hlavne s parciálnym tlakom kyslíka. Okrem niektorých lymfocytov sú jednou z mála bunkových populácií nachádzajúcich sa v týchto priestoroch.

Rovnako ako iné makrofágy, majú dôležité funkcie pri „čistení“ apoptotických buniek a iných bunkových zvyškov. Podieľajú sa tiež na čistení znečisťujúcich častíc, ktoré vstupujú cez dýchacie cesty, a podieľajú sa aj na rôznych imunologických procesoch.

histiocyty

Termín "histiocyt" sa bežne používa na označenie všetkých buniek s makrofágovými vlastnosťami a pôvodom v spojivových tkanivách.

To znamená, že ide o diferencované bunky, ktoré pochádzajú z línií monocytov / makrofágov, vrátane sínusoidných makrofágov v slezine, alveolárnych makrofágov v pľúcach a Kupfferových buniek v pečeni.

Rovnako ako iné typy makrofágov, histiocyty chránia telo pred napadnutím mikroorganizmami a nežiadúcimi organickými alebo anorganickými časticami a podieľajú sa aj na prezentácii antigénov T lymfocytom ako iniciácia imunitnej reakcie.

Kupfferove bunky

Sú typom pečeňových buniek, ktoré sú klasifikované v skupine rezidentných makrofágov a ktoré súvisia s bunkami sínusoidálnej výstelky, čo nie je nič viac ako vrstva buniek pokrývajúcich sínusoidy, veľké vaskulárne priestory umiestnené medzi doštičkami. hepatocytov, ktoré tvoria pečeňové laloky.

Elektrónový mikrograf týchto buniek odhalí viac cytoplazmatických projekcií, veľa mitochondrií, redukované endoplazmatické retikulum, malý Golgiho komplex a mnoho lyzozómov a endozómov.

Tieto bunky sa považujú za bunky „migračného odpadu“, pretože nemajú medzibunkové spojenie so susednými bunkami.

Mesangiálne bunky

Mezangiálne bunky sú bunky žijúce v glomerulách obličiek, ktoré sú miestami v tomto orgáne, kde sa filtruje krv a syntetizuje sa moč. Medzi ich hlavné funkcie patrí regulácia prietoku krvi a fagocytóza a sú zapojené do rôznych patológií obličiek.

Majú vlastnosti modifikovaných buniek hladkého svalstva, pretože majú prirodzenú kontraktilitu a sú schopné produkovať cytokíny a endocytizovať makromolekuly, ako sú imunitné komplexy.

Mikrogliálne bunky

Predstavujú 20% buniek v centrálnom nervovom systéme a sú morfologicky, imunofenotypicky a funkčne príbuzné bunkám línie monocytov / makrofágov.

Aktivujú sa ako reakcia na najrôznejšie stavy alebo zranenia v mozgu a sú zodpovedné za obranu proti napadajúcim mikroorganizmom.

osteoklasty

Osteoklasty sú bunky patriace do kostného tkaniva, ktoré sú zodpovedné za proces známy ako „kostná resorpcia“, ktorá je nevyhnutná pre homeostázu tohto spojivového tkaniva počas a po osteogenéze.

Jeho funkcie súvisia s jeho schopnosťou "hydrolyzovať" apoptotické alebo starnúce bunky, ktoré tvoria kostné tkanivo vylučovaním lyzozomálnych enzýmov a ďalších iónov, ktoré sa zúčastňujú na procese.

Vlastnosti

Makrofágy sú vysoko plastické bunky, ktoré sa okrem iného špecializujú na fagocytózu cudzích látok a napadajúce mikroorganizmy, poškodené, staré alebo starnúce bunky a bunkový odpad. Ukázalo sa tiež, že sú zapojené do pinocytózy.

Niektoré typy makrofágov majú „špecializované“ fagocytárne funkcie, ako je bakteriálna fagocytóza, ktorá sa vyskytuje po rozpoznaní špeciálnych uhľohydrátových zvyškov na bakteriálnych bunkových stenách prostredníctvom receptorov na povrchu makrofágu známeho ako C3.

Okrem ich funkcií „sentinelovej“ a „vyčistenej“ sú rezidentné makrofágy schopné iniciovať akútne zápalové reakcie a vaskulárne zmeny prostredníctvom ich spojenia s mikrovaskulatúrou.

Počas týchto zápalových reakcií sú makrofágy aktivované faktormi vylučovanými lymfocytmi, čo im pomáha zvyšovať ich fagocytárnu kapacitu vďaka určitej metamorfóze, prostredníctvom ktorej získavajú mikrovily a lamellipody (predlžovanie membrán).

Niektoré typy makrofágových fagocytózových antigénov a prezentujú ich lymfocytom, sú teda priamo zapojené do kaskád imunitných odpovedí. Ďalej vylučujú špeciálne faktory, ktoré stimulujú delenie T lymfocytov, diferenciáciu B lymfocytov atď.

Alveolárne makrofágy sú najlepším príkladom „nefagocytárnych“ funkcií makrofágov, pretože môžu endotvorovať sadze, azbest, priemyselné plynné znečisťujúce látky, cigaretový dym a dokonca aj bavlnené vlákna.

Referencie

Cline, M. (1994). Histiocyty a histiocytóza. Blood, 84 (4), 2840 - 2853.
Dudek, RW (1950). Histológia vysokého výnosu (2. vydanie). Philadelphia, Pensylvánia: Lippincott Williams & Wilkins.
Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Textový atlas histológie (2. vydanie). Mexico DF: McGraw-Hill Interamericana Editors.
Gehrmann, J., Matsumoto, Y., & Kreutzberg, GW (1995). Mikroglie: vnútorná imunitná efektorová bunka mozgu. Brain Research Reviews, 20, 269 - 287.
Gordon, S. (2007). Makrofág: minulosť, prítomnosť a budúcnosť. European Journal of Immunology, 37, 9 - 17.
Hume, DA (2006). Mononukleárny fagocytový systém. Current Opinion in Immunology, 18, 49 - 53.
Hussell, T. a Bell, TJ (2014). Alveolárne makrofágy: plasticita v tkanivovo špecifickom kontexte. Nature Reviews Immunology, 1-13.
Johnson, K. (1991). Histológia a bunková biológia (2. vydanie). Baltimore, Maryland: Národná lekárska séria pre nezávislé štúdium.
Kindt, T., Goldsby, R., & Osborne, B. (2007). Kuby's Immunology (6. vydanie). Mexico DF: McGraw-Hill Interamericana zo Španielska.
Kuehnel, W. (2003). Farebný atlas cytológie, histológie a mikroskopickej anatómie (4. vydanie). New York: Thieme.
Liu, G., & Yang, H. (2013). Modulácia aktivácie a programovania makrofágov v imunite. Journal of Cellular Physiology, 502–512.
Masuya, M., Drake, CJ, Fleming, PA, Reilly, CM, Zeng, H., Hill, WD, … Ogawa, M. (2003). Hematopoetický pôvod glomerulárnych mezangiálnych buniek. Blood, 101 (6), 2215 - 2218.
Merien, F. (2016). Cesta s Elie Metchnikoff: Od vrodených bunkových mechanizmov infekčných chorôb po kvantovú biológiu. Hranice v oblasti verejného zdravia, 4 (125), 1-5.
Smith, PD, Smythies, LE, Shen, R., Gliozzi, M. a Wahl, SM (2011). Črevné makrofágy a reakcia na mikrobiálny zásah. Mucosal Immunology, 4 (1), 32–42.
van Furth, R., Cohn, Z., Hirsch, J., Humphrey, J., Spector, W., & Langevoort, H. (1972). Mononukleárny fagocytový systém: nová klasifikácia makrofágov, monocytov a ich prekurzorových buniek. Memoranda, 845 - 852.
VIB Výskumný ústav biologických vied. (2016). Zdroj: www.vib.be/en/news/Pages/Macrophages-One-Of-The-Oldest-Immune-Cells-Reveals-Its-Hidden-Beauty-After-A-Century.aspx
Wynn, TA, Chawla, A. a Pollard, JW (2013). Biológia makrofágov vo vývoji, homeostáze a chorobe. Náture, 496, 445-455.

MAKROFÁGY: VLASTNOSTI, FORMÁCIA, TYPY, FUNKCIE - BIOLÓGIE - 2025