Kyseliny giberelovej je rastlina hormón endogénne všetkých vyšších rastlín (pozri vyššie). Je zodpovedný za reguláciu rastu a vývoja všetkých orgánov zeleniny.
Kyselina giberelínová, ktorá patrí do skupiny rastlinných hormónov známych ako „gibberellíny“. Bola to druhá chemická zlúčenina klasifikovaná ako rastlinný hormón (látka podporujúca rast) a gibberellíny sú spolu jedným z najštudovanejších fytohorónov v oblasti fyziologie rastlín.
Chemická štruktúra kyseliny gibberellovej (Zdroj: vytvoril Minutemen pomocou BKchem 0,12 prostredníctvom Wikimedia Commons)
Gibberelíny (alebo kyseliny gibberelínové) boli prvýkrát izolované v roku 1926 japonským vedcom Eiichim Kurosawom z huby Gibberella fujikuroi. G. fujikuroi je patogén zodpovedný za chorobu „nemých rastlín“, ktorá spôsobuje nadmerné predlžovanie stoniek v rastlinách ryže.
Chemická štruktúra kyseliny gibberellovej však bola objasnená až začiatkom 50. rokov minulého storočia. Krátko nato bolo identifikovaných veľa zlúčenín s podobnou štruktúrou, pričom bolo uvedené, že ide o endogénne produkty rastlinných organizmov.
Kyselina gibberellová má viacnásobné účinky na metabolizmus rastlín, príkladom je predĺženie stoniek, rozvoj kvitnutia a aktivácia reakcií na asimiláciu živín v semenách.
V súčasnosti bolo klasifikovaných viac ako 136 zlúčenín podobných „gibberellínom“, buď endogénnych v rastlinách, získaných z exogénnych mikroorganizmov alebo synteticky vyrobených v laboratóriu.
vlastnosti
V takmer všetkých učebniciach je kyselina gibberelínová alebo gibberellin skratka na písmená GA, A3 alebo Gas a výrazy „gibberellic acid“ a „gibberellin“ sa často používajú bez rozdielu.
Kyselina gibberellová vo svojej GA1 forme má molekulový vzorec C19H22O6 a je univerzálne distribuovaná vo všetkých organizmoch rastlinnej ríše. Táto forma hormónu je aktívna vo všetkých rastlinách a podieľa sa na regulácii rastu.
Chemicky majú kyseliny giberelínové chrbticu tvorenú 19 až 20 atómami uhlíka. Sú to zlúčeniny tvorené rodinou tetracyklických diterpénových kyselín a kruh, ktorý tvorí centrálnu štruktúru tejto zlúčeniny, je ent-galabolán.
Kyselina gibberellová sa syntetizuje v mnohých rôznych častiach rastliny. Zistilo sa však, že v embryách semien av meristematických tkanivách sa produkujú v oveľa väčšom množstve ako v iných orgánoch.
Viac ako 100 zlúčenín klasifikovaných ako gibberellíny nemajú účinky ako fytohormóny ako také, ale sú biosyntetickými prekurzormi účinných látok. Na druhej strane iné sú sekundárne metabolity, ktoré sú inaktivované nejakou bunkovou metabolickou cestou.
Spoločnou charakteristikou hormonálne aktívnych giberelínových kyselín je prítomnosť hydroxylovej skupiny na svojom atóme uhlíka v polohe 3p, okrem karboxylovej skupiny na uhlíku 6 a y-laktónu medzi atómami uhlíka 4 a 10.
syntéza
Dráha syntézy kyseliny gibberellovej zdieľa mnoho krokov so syntézou ďalších terpenoidných zlúčenín v rastlinách a zistilo sa, že tieto kroky sú dokonca zdieľané s produkčnou cestou terpenoidov u zvierat.
Rastlinné bunky majú dve rôzne metabolické dráhy na zahájenie biosyntézy gibberellínu: dráha mevalonátu (v cytosóle) a dráha metylerytritolfosfátu (v plastidoch).
V prvých krokoch obidvoch spôsobov sa syntetizuje geranylgeranylpyrofosfát, ktorý pôsobí ako prekurzorová kostra na výrobu giberelínových diterpénov.
Dráha, ktorá najviac prispieva k tvorbe gibberelínov, sa vyskytuje v plastidoch prostredníctvom dráhy metylerytritolfosfátu. Príspevok cytosolickej dráhy mevalonátu nie je taký významný ako príspevok plastidov.
A čo geranylgeranylpyrofosfát?
Pri syntéze kyseliny gibberellovej z geranylgeranylpyrofosfátu sa zúčastňujú tri rôzne typy enzýmov: terpén syntázy (cyklázy), cytochróm P450 monooxygenázy a 2-oxoglutarát-dependentné dioxygenázy.
Cytochróm P450 monooxygenázy patria medzi najdôležitejšie počas syntézy.
Enzýmy ent -copalyl difosfát syntáza a ent -kaurén syntáza katalyzujú transformáciu metylerytritolfosfátu na ent -kaurén. Nakoniec cytochróm P450 monooxygenáza v plastidoch oxiduje ent -kaurén a premieňa ho na gibberellín.
Metabolická dráha syntézy gibberellínu vo vyšších rastlinách je vysoko konzervovaná, následný metabolizmus týchto zlúčenín sa však medzi rôznymi druhmi a dokonca aj medzi tkanivami tej istej rastliny veľmi líši.
Vlastnosti
Kyselina gibberellová sa podieľa na mnohých fyziologických procesoch v rastlinách, najmä v aspektoch súvisiacich s rastom.
Niektoré experimenty genetického inžinierstva založené na návrhu genetických mutantov, v ktorých sú gény kódujúce kyselinu gibberelínovú „deletované“, umožnili určiť, že neprítomnosť tohto fytohormónu vedie k vzniku trpasličích rastlín, čo je polovica veľkosti ako u bežných rastlín.
Účinok neprítomnosti kyseliny gibberellovej v rastlinách jačmeňa (Zdroj: CSIRO prostredníctvom Wikimedia Commons)
Podobne experimenty rovnakej povahy ukazujú, že mutanty kyseliny gibberellovej vykazujú oneskorenie vo vegetatívnom a reprodukčnom vývoji (vývoj kvetov). Okrem toho, hoci dôvod nebol stanovený s istotou, v tkanivách mutantných rastlín sa pozorovalo menšie množstvo celkových mediátorov RNA.
Gibberelíny sa tiež podieľajú na fotoperiodickej kontrole predĺženia stoniek, čo bolo demonštrované exogénnou aplikáciou gibberellínov a indukciou fotoperiody.
Keďže gibberellin súvisí s aktiváciou mobilizácie a degradácie rezervných látok obsiahnutých v semenách, jednou z najčastejšie uvádzaných funkcií v bibliografii je jeho účasť na podpore klíčivosti semien mnohých druhov rastlín. ,
Kyselina gibberellová je tiež zapojená do ďalších funkcií, ako je skrátenie bunkového cyklu, rozťažnosť, flexibilita a vloženie mikrotubulov do bunkovej steny rastlinných buniek.
Aplikácie v priemysle
Gibberelíny sa v priemysle vo veľkej miere využívajú, najmä z hľadiska agronómie.
Jeho exogénna aplikácia je bežnou praxou na dosiahnutie lepších výnosov rôznych plodín komerčného záujmu. Je zvlášť užitočný pre rastliny s veľkým množstvom listov a je známe, že prispieva k zlepšeniu absorpcie a asimilácie živín.
Referencie
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, a Murphy, A. (2015). Fyziológia a vývoj rastlín.
- Pessarakli, M. (2014). Príručka fyziológie rastlín a rastlín. CRC Stlačte.
- Azcón-Bieto, J. a Talón, M. (2000). Základy fyziológie rastlín (č. 581.1). McGraw-Hill Interamericana.
- Buchanan, BB, Gruissem, W. a Jones, RL (Eds.). (2015). Biochémia a molekulárna biológia rastlín. John Wiley a synovia.
- Lemon, J., Clarke, G. a Wallace, A. (2017). Je použitie kyseliny gibberellovej užitočným nástrojom na zvýšenie produkcie ovsa? V časti „Robíme viac s menej“, zborník z 18. austrálskej konferencie agronomie 2017, Ballarat, Viktória, Austrália, 24. - 28. septembra 2017 (s. 1-4). Austrálska spoločnosť poľnohospodárstva Inc.
- BRIAN, PW (1958). Kyselina gibberellová: nový rastlinný hormón, ktorý riadi rast a kvitnutie. Journal of Royal Society of Arts, 106 (5022), 425 - 441.