APOMIXIS: TYPY, MECHANIZMUS, VÝZNAM A PRÍKLADY - VEDA - 2026

Apomixis je forma asexuálnu reprodukciu niektorých druhov prostredníctvom semien. Jej výsledkom je geneticky identická generácia ako materská rastlina. Etymologický význam apomixis pochádza z gréckeho „apo“, čo znamená - nedostatok alebo neprítomnosť - a „mixis“, čo naznačuje - zmes alebo spojenie. V skutočnosti pri apomixe k spojeniu samcov a samíc gamét nedochádza pri tvorbe embrya.

Apomiktické rastliny nevyjadrujú adaptívne výhody - z evolučného hľadiska -, ktoré poskytuje sexuálna reprodukcia. Apomixis je však mechanizmus, ktorý umožňuje udržiavanie genotypov prispôsobených špecifickým podmienkam prostredia.

Púpava (Taraxacum officinalis) je jedným z hlavných apomiktických druhov. Zdroj: pixabay.com

Pri apomixe reprodukčný mechanizmus obchádza pohlavný proces a umožňuje rastline množiť sa semenami. V tomto procese sa nevyskytuje meióza, tvorba embryí z oplodnenia a tvorba životaschopného endospermu.

Semená apomiktických rastlín sú tvorené z materského tkaniva vajíčka, obchádzajúc meiózu a oplodnenie. Tento druh rozmnožovania je častý u väčšiny druhov čeľade Poaceae, ako aj vo rodoch Asteraceae, Rosaceae a Rutaceae.

Ak by sa táto kapacita mohla preniesť na plodiny agronomického významu, ako je kukurica a pšenica, stalo by sa užitočným kusom genetického zlepšenia, pretože jej použitie by uprednostnilo množstvo a kvalitu potravín získaných z vynikajúcich genotypov.

druhy

Sú známe tri rôzne mechanizmy, pomocou ktorých sa rastliny množia apomixou. Gametophytic apomixis kvôli diplosporia a aposporia a sporophytic apomixis alebo náhodný embryo.

Diplosporia

Diplosporia je mechanizmus asexuálnej reprodukcie alebo apomixis, keď embryo pochádza z neredukovaného embryového vaku. Výsledkom je, že nové embryo má rovnaké chromozomálne číslo ako materská rastlina pôvodu.

Je to proces, ktorý sa vyskytuje, keď sa materská bunka embryového vaku alebo ženský gametofyt vyvíja priamo z embrya. Tiež známa ako diploidná parenogenéza, vyznačuje sa prítomnosťou diploidného embrya.

Aposporia

Aposporia je apomiktický alebo asexuálny reprodukčný mechanizmus, pri ktorom embryový vak pochádza zo somatických buniek. Embryo vak pochádza z nejakej somatickej bunky, ktorá sa nachádza v cele alebo v jadre, ktorá obklopuje kmeňovú bunku embrya.

V tomto prípade sa vyvíja gametofyt, ale nevyskytuje sa meióza; embryo je tiež diploidné. V tomto procese nedochádza k zníženiu počtu chromozómov, ktoré je doplnené parenogenézou alebo apomiktickým vývojom vajíčka.

Paspalum dilatatum, aposporický druh. Zdroj: Jebulon

Náhodné embryo

Nazýva sa nucelárne embryo alebo sporofytická apomixa, jedná sa o druh asexuálnej rozmnožovania semenami alebo apomixou bežnou v citrusoch. V tomto prípade sa nepozoruje žiadna tvorba embryového vaku, pretože embryo sa vyvíja z diploidného sporofytu.

V skutočnosti embryo pochádza zo somatických buniek na úrovni vajíčka materskej rastliny. Neskôr sa vyvíja postupnými mitotickými deleniami, nedochádza ani k procesu meiózy, ani k tvorbe ženského gametofytu.

Mechanizmus

Apomixis je výsledkom modifikácie určitých štádií embryonálnych procesov, ktoré sú základom sexuálnej reprodukcie. V tomto prípade zníženie počtu chromozómov a meiotického procesu, vrátane náhodného spojenia a fúzie gamét.

Počas embryonálnych zmien sa týmto embryonálnym zmenám skutočne podarí znemožniť meiotický proces a jeho produkty. Podobne sa vyhýbajú alebo nahrádzajú proces oplodnenia parthenogenetickým vývojom.

V apomixe existujú štyri embryonálne procesy, ktoré ho odlišujú od sexuálnej reprodukcie:

Apomeiosis

Je to proces, ktorý sa vyskytuje, keď sa vytvárajú sporofytické štruktúry bez meiotickej redukcie alebo degenerácie makrozpor-megaspore. Predstavuje zjednodušenie meiotického procesu a vyskytuje sa v diplosporii aj v aposporii.

Vývoj embryového vaku

Pri apomixe majú cytologicky neredukované bunky (2 ⁿ ) schopnosť vyvinúť embryo vaku. V prípade aposporických apomiktických druhov sa embryo vak vyvinie z vnútornej časti semenného primordia alebo nuly.

partenogenéza

Embryonálny proces, ktorý vedie k tvorbe embrya priamo z vajíčkovej bunky, bez predchádzajúceho oplodnenia. To znamená apomiktický vývoj vajíčka na vytvorenie novej rastliny z nefertilizovaného vajíčka.

Náhodný embryonálny proces je u citrusov bežný. Zdroj: pixabay

Pseudogamy

Proces súvisiaci s tými apomiktickými rastlinami, ktoré si vyžadujú opelenie, napriek tomu, že sa vyvíjajú bez oplodnenia materskej bunky. Endosperm je tvorený fúziou mužskej gaméty s polárnymi jadrami buniek embryonálneho vaku.

V skutočnosti pri procesoch gametofytickej apomixie je fúzia ženských a mužských gamét alebo dvojité oplodnenie potlačené. Aj keď je však oplodnenie polárnych jadier zrušené, endosperm sa vyvíja nezávisle.

dôležitosť

Apomixis je účinná technika na výrobu semien a nových druhov v krátkom čase. V skutočnosti umožňuje vytváranie nových hybridných odrôd s lepšími výnosmi a vyššou fenotypovou kvalitou.

Apomixis zabráni strate určitých špecifických znakov v hybridoch. Je funkčným mechanizmom na pestovanie rastlín bez chorôb a na získanie vyšších výnosov a produktivity plodín.

Príklady

Taraxacum officinalis (púpava) je jedným z najbežnejších príkladov apomiktických rastlín. V tomto ohľade sa apomixis vyskytuje často v rastlinách čeľade Poaceae -grasses-, Rosaceae a Composite -asteraceae.

V kompozitoch alebo hviezdach je apomixis nevyhnutnou formou rozmnožovania väčšiny druhov. Naopak, v Poaceae a Rosaceae sa apomixis strieda so sexuálnou reprodukciou - fakomative apomixis.

Konkrétne sa apomixis vyskytuje v niekoľkých rodoch; Achillea, Arnica, Brachycome, Crepis, Conyza, Erigeron, Eupatorium, Hieracium, Parthenium a Taraxacum.

V prípade poaceae sa apomixis pôvodne identifikoval v rode Poa, neskôr sa opísal v rôznych panikách a andropogóniách. Medzi rody Poaceae možno zaradiť Bothriochloa, Capillipedium, Cenchrus, Dichanthium, Heteropogon, Paspalum, Setaria, Sorghum a Themeda.

Plačná tráva (Eragrostis curvula). Zdroj: USDA NRCS Tucson PMC

Plačná tráva (Eragrostis curvula) je potravinový zdroj, ktorý umožňuje zvýšiť produkciu hovädzieho mäsa. Jednou z foriem reprodukcie je diplosporická apomixa, ktorá môže byť povinná alebo fakultatívna.

Ďalšie príklady apomiktických rastlín sa nachádzajú v rodoch Sorbus -serbales- a Crataegus -thorn- z čeľade Rosaceae. Rovnako ako druh Rubus fruticosus (ostružina) a rod kvitnúcich rastlín Hieracium patriacich do čeľade Asteraceae.

Referencie

1. Aguilera, PM (2013). Genetika a lokalizácia lokusu apomixis v druhoch skupiny Plicatula z Paspalum L. odhalená molekulárnymi technikami. (Diplomová práca) Národná univerzita severovýchodnej. Fakulta poľnohospodárskych vied. Severovýchodný botanický ústav. (IBON-CONICET).
2. Apomixis (2018) Wikipedia, Encyklopédia zadarmo. Obnovené na: es.wikipedia.org
3. Ferrari Felismino, Mariana, Pagliarini, Maria Suely a Borges do Valle, Cacilda. (2010). Meiotické správanie interšpecifických hybridov medzi umelou tetraploidizovanou sexuálnou Brachiaria ruziziensis a tetraploidnou apomiktickou B. brizantha (Poaceae). Scientia Agricola, 67 (2), 191-197.
4. Martínez, EJ (2001). Dedičstvo apomiktickej reprodukcie a identifikácia molekulárnych markerov spojených s charakterom na Expedičnej a prírodovednej fakulte Paspalum notatum (Diplomová práca). Univerzita v Buenos Aires.
5. Meier, MS, Zappacosta, DC, Selva, JP, Cervigni, G., a Echenique, CV (2008). Apomixis, jeho štúdia a možné použitia. AgroUNS, Year V, No 9 pp 10-13.
6. Quero Carrillo, AR, Enríquez Quiroz, JF, Morales Nieto, ČR a Miranda Jiménez, L. (2010). Apomixis a jeho význam pri výbere a zdokonaľovaní tropických krmovín: prehľad. Mexican Journal of Livestock Sciences, 1 (1), 25-42.